第一节 脑的结构与功能
一、概述
脑位于颅腔内,由头盖骨包裹着,是人体最复杂的器官,大致可分为大脑、小脑和脑干三个部分。
大脑由前脑泡演化而来,两侧高度发育,向外膨出形成端脑即左、右大脑半球。由浅入深分为大脑皮质(半球表面的灰质层)、大脑髓质(深部的白质)和基底核(白质内的灰质核团)。两个大脑半球之间的腔隙为侧脑室。
小脑位于大脑后方,覆盖在脑桥及延髓(medulla oblongata)之上,横跨在中脑和延髓之间。其大小仅次于大脑。该小脑由神经纤维与间脑、中脑及脊髓相连,这样,各个部分就形成一个紧密相连的网络,组成了复杂而又高级的器官。
脑干位于脊髓和间脑之间,从下往上由延髓、脑桥和中脑三部分组成。主要是维持个体生命,包括心跳、呼吸、消化等重要生理功能。
二、大脑
大脑半球(cerebral hemisphere)左、右各一,大致对称,前窄后宽,以顶结节间最宽。表面是灰质,即大脑皮质,皮质下是厚的白质,即大脑髓质。随着年龄增加,灰质与白质均可萎缩,灰质萎缩发生于20~50岁,白质萎缩发生于70~90岁,老年人脑质量减少7%~8%。
大脑半球占据脑的大部分,表面有许多沟,沿此沟分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶,分担各自的功能。其中额叶位于大脑的前半部分,占据了大脑的40%,负责思维、演算,与个体的需求和情感相关;顶叶,大脑半球中部部分,负责身体感觉、味觉、触觉等信号的处理;枕叶是大脑皮质顶枕裂之后的部位,负责视觉处理;颞叶位于外侧裂下方,负责处理听觉信息,也与记忆和情感有关。
一般认为,大脑左半球是处理语言、准备手工操作、命名、数学计算等分析功能的主要活动中心,主管分析、逻辑和语言功能;大脑右半球主要处理空间概念,识别脸形、几何图形、距离、乐谱和环境声音,可能还处理直觉和艺术方面的信息。
三、小脑
小脑(cerebellum)位居颅后窝内,小脑幕以下,位于脑桥及延髓的背侧,其正中区以第四脑室与脑桥和延髓分开。
(一)小脑的结构
1.外部结构
小脑大致呈球形,中部狭窄部称小脑蚓(vermis),两侧膨大部为小脑半球(cerebellar hemisphere),其上面较平坦,下面膨隆,小脑下面靠小脑蚓两侧小脑半球突起称小脑扁桃体(tonsil of cerebellum)。
2.内部结构
小脑由表面的皮质、深部的白质及白质内的小脑核团构成;按形态结构的不同可将其分为绒球小结叶(flocculonodular lobe,原小脑或古小脑)、小脑前叶(anterior lobe,旧小脑)、小脑后叶(posterior lobe,新小脑);按功能不同可将其分为前庭小脑(archicerebellum,原小脑或古小脑)、脊髓小脑(paleocerebellum,旧小脑)、大脑小脑(neocerebellum,新小脑)。
(二)小脑的功能
小脑通过它与大脑、脑干和脊髓之间丰富的传入和传出联系,参与躯体平衡和肌肉张力(肌紧张)的调节,以及随意运动的协调。小脑就像一个大的调节器保持机体运动的协调,如喝醉酒时走路不稳是因为酒精麻痹了小脑。此外,小脑也与骨骼肌运动的调控有关,它可能还影响一些内脏活动、参与记忆及运动的学习等。
四、脑干
脑干(brainstem)位于大脑下方,是大脑和脊髓之间的较小部分,呈不规则的柱状形。脑干自下而上由延髓、脑桥、中脑三部分组成。延髓部分下连脊髓。
(一)延髓
1.结构
延髓是脑干的最尾侧部分,形似倒置的锥体,上端与脑桥在腹侧面以横行的延髓脑桥沟分界,其下端在平枕骨大孔处续于脊髓,在背侧面以第四脑室横行的延髓髓纹为界。
2.功能
延髓是脊髓的直接上延部分,是脑干的后段。延髓调节控制机体的心搏、血压、呼吸、消化等重要功能,延髓受到局部损害常危及生命,故被看作机体的生命中枢。延髓是中枢神经系统许多感觉和运动纤维传导的必经之路。其中一些上行冲动能影响大脑皮质的功能、对维持觉醒和产生睡眠有重要作用。向下的冲动参与了肌紧张和躯体运动的调节。另外,延髓内一些神经核团接受内脏感觉传入,参与内脏运动及腺分泌的调节。
延髓在处理感觉及运动讯息传送方面也有一定功用。延髓具有心血管中枢及呼吸中枢等重要维生中枢的结构及感应器,能借此维持体内平衡。由于延髓由不能再生的中央神经元组成,故此部分受伤许多时候都是致命的。
(二)脑桥
1.结构
脑桥(pons)是介于中脑与延髓之间的一个部分,为小脑所覆盖。其背侧部的被盖为延髓背侧部分的延续,包括部分网状结构和若干脑神经核。腹侧部称为脑桥基底,主要由纵横纤维束组成,纤维间有许多细胞团块,称为桥核。脑桥只见于哺乳动物,尤以人最为发达,许多传导信息的神经纤维束在此通过,或以此为中继站,如皮质延髓束、皮质脊髓束、皮质桥束、皮质小脑束、皮质桥小脑束等。脑桥的神经纤维将左右小脑半球联系起来,也将小脑与大脑联系在一起,使随意运动得以协调进行。脑桥部位有许多脑神经及其核,如位听神经、面神经、外展神经、三叉神经,对维持机体的正常活动起重要作用。
2.功能
(1)调整呼吸:
脑桥参与调节呼吸节律,脑桥的网状结构是呼吸中枢的组成部分。脑桥的头端1/3区域内,有调整延髓呼吸中枢节律性活动的神经结构,称为呼吸调整中枢,它能抑制延髓吸气中枢的紧张性活动,使吸气向呼气转化。脑桥调整中枢内除了有呼气神经元和吸气神经元以外,还有较多的跨时相神经元。它与延髓呼吸中枢之间有复杂的相互作用,一般认为它在脑桥呼吸调整中枢的功能活动中起重要作用。
(2)调节肌肉运动
:肌紧张和肌肉运动是由脑干网状结构控制的。脑桥网状核是网状结构易化区域之一。脑桥的被盖和延髓网状结构背外侧部、中脑中央灰质以及下丘脑后部和丘脑中缝核群等共同对同侧伸肌起调节作用,主要是易化性影响。另外,在大脑-脑桥-小脑之间形成一个环形联系,共同协调肌肉运动。
(三)中脑
1.结构
中脑位于脑桥之上,恰好是整个脑的中点。中脑是视觉以及听觉的反射中枢。所有大脑皮质与脊髓间的上行及下行神经通路都经过中脑,同时,中脑通过白质与其他中枢神经系统的分部相联系。
2.功能
中脑是视觉以及听觉的反射中枢。如果在动物中脑与间脑之间对脑组织作一横切,中脑及中脑以下各部就不再受神经系统高级部位的控制,这种动物叫中脑动物。它与脊髓动物或延髓动物(延髓、脊髓与高级部位之间无联系)相比,有更复杂的反射,如初级光反射、初级听反射、瞳孔对光反射,还可调节肌紧张、随意运动以及进行翻正反射活动等。正常情况下中脑的上述活动都从属于中枢神经系统的高级部位,也就是大脑皮质的冲动可以直接或通过纹状体苍白球体系而入红核、黑质、四叠体等中脑组织,中脑再经延髓、脊髓内的传出神经元而引起各种生理反应。
(四)脑干网状结构
1.结构
脑干网状结构是指在脑干内除界限清楚、功能明确的神经细胞核团和神经纤维束外的、从脊髓到丘脑底部由神经细胞和神经纤维交织成的网状结构;网眼内散布着大小不等的神经细胞胞体;嘴侧端起自丘脑板内核,尾侧端移行于颈髓的中间质外侧部网状结构,横断面占据脑干被盖部内侧2/3和外侧1/3。
2.功能
目前对于网状结构所包括的核团尚无统一结论,多数学者认为有以下主要核群:即中核及附近核群;内侧核群或中央核;外侧核群等。
网状结构的功能复杂,一般可归纳为以下几个方面:①对躯体运动的影响;②参与内脏活动,脑干内有许多重要的内脏活动中枢,如:心血管中枢、呼吸中枢、吞咽中枢等,通过网状脊髓束调节内脏活动;③对传入中枢的感觉信息有修改、加强或抑制等多方面的影响;④通过网状上行激活系统对睡眠、觉醒和意识产生影响。当病人脑干损伤时常出现的昏迷或昏睡,就是网状结构非特异性上行激活系统受损所致。
五、血-脑脊液屏障
1.结构和功能
血-脑脊液屏障(blood brain barrier)是介于血液和脑组织之间的对物质通过有选择性阻碍作用的动态界面,由脑的连续毛细血管内皮及其细胞间的紧密连接、完整的基膜、周细胞以及星形胶质细胞脚板围成的神经胶质膜构成,其中内皮是血-脑脊液屏障的主要结构。
中枢神经系统内神经元的正常活动,需要保持稳定的微环境,这个环境(如氧、有机物及无机离子浓度)的轻微变化,都会影响神经元的活动。中枢神经系统内有相应的结构对物质在毛细血管或脑脊液与脑组织间转运过程中进行一定的限制或选择。
2.对营养物质的通透作用
通过限制和调节离子、蛋白质和水溶性电解质在血浆与脑脊液之间的交换,保护大脑不受病原菌及有害物质的侵害,并为神经功能提供较稳定的离子和营养环境。
对被研究过的许多物质来说,血-脑脊液屏障并不是一个绝对的壁垒。完全被限制入脑的仅仅是一些大分子物质(如血浆蛋白、铁蛋白、辣根过氧化物酶等)。其他的物质可借助于各种不同的方式以不同的速度出入大脑。葡萄糖可以通过血-脑脊液屏障,大脑几乎都用葡萄糖来供能,只有在长期饥饿状态下以脂肪代谢产物酮体来供能。蛋白质是由不同的氨基酸构成,氨基酸的重要功能之一是产生神经递质,而神经递质影响情绪和神经系统的整体功能。氨基酸通过血-脑脊液屏障需要载体分子的参与,且载体分子必须经过特定通路通过血-脑脊液屏障并进入大脑。小分子的脂肪酸以及包括水在内的其他营养物质也能通过血-脑脊液屏障。此外,维生素也能通过血血-脑脊液屏障,但维生素B6和维生素B12等需要载体分子传输。