连锁

1900年，孟德尔的论文重新受到重视。四年之后，贝特森（W. Bateson，1861—1926）和庞尼特（R. C. Punnett）[17]的观察报告显示，两组独立的性状在杂交时，实验所得结果与预期数据不相符。例如，当带长花粉粒的紫花香豌豆和带圆花粉粒的红花香豌豆（以下简称紫长和红圆）杂交时，后代中大量出现祖代中的两种豌豆，且其出现的频率高于预期的紫红和圆长自由组合的数据（如图9）。贝特森和庞尼特解释这些实验结果是因为来自祖代的紫长这一组搭配与红圆这一组搭配相互排斥（紫花这一性状与圆花粉粒这一性状同时出现在同一植株中）。如今，我们将这种关系称之为连锁。正是因为有连锁的存在，我们知道，当确切的性状组合在一起且进入下一轮杂交时，这些性状在下一代中也倾向于以组合出现，或者可以用否定的方式来陈述这一观点，即祖代中出现的成对性状不会随机分配。

图9

带长花粉粒的紫花香豌豆和带圆花粉粒的红花香豌豆的杂交。图示的最后一排数字是子二代中所得四种个体的比例。

接下来，就连锁来看，它似乎也对后代的生殖质划分存在着限制。例如，我们知道在果蝇中，黑腹果蝇[18]有着400多种新型变种，它们可分成四个基因连锁群[19]。

在这四个连锁群中，有一个连锁群中的黑腹果蝇是性连锁[20]的，其某些性状的遗传与性别有着很大的关联。在这类果蝇中，大约会出现150种性连锁突变性状。有几种性状与果蝇眼睛的颜色有关，还有一些性状与果蝇眼睛的形状、大小和小眼分布的规律性有关，有的性状会影响果蝇身体的颜色、翅膀的形状或者是翅脉的分布，另外还有一些性状会影响果蝇全身的刺和毛。

第二个连锁群有大约120种突变性状，这些性状包括果蝇身体各部位的改变，但没有一种突变性状与第一组的相同。

第三个连锁群大约有130种有关果蝇身体部分的性状，但所有的这些性状与前两组的都不相同。

第四个连锁群性状比较少，只有三种性状：第一种性状与眼睛大小有关，导致在极端情况下出现没有眼睛的果蝇个体；第二种性状与翅膀的形状有关；第三种性状与果蝇毛的长短有关。

在如下实验中，我们可以看出连锁性状的遗传规则。一只雄性黑腹果蝇有着四种连锁性状——黑体、紫眼、痕迹翅、翅基斑点（属于上述的第二个连锁群），与有着普通性状——灰体、红眼、长翅、无斑的野生型雌性果蝇交配（如图10），它们的后代所表现出的性状是野生型果蝇的性状。如果它们交配所得到的雄性子一代（这几种性状在雌果蝇中并不完全连锁，所以这里有必要选用雄果蝇）与有着隐性性状（黑体、紫眼、痕迹翅、翅基斑点）的普通雌性黑腹果蝇交配，那么它们的后代（子二代）中只有两种类型：一半果蝇有一个祖代的四种隐性性状（黑体、紫眼、痕迹翅、翅基斑点），另一半有另一祖代的野生型性状（灰体、红眼、长翅、无斑）。

图10

有四种连锁隐性性状（黑体、紫眼、痕迹翅和翅基斑点）的果蝇与野生型果蝇的正常等位性状（即相对性状）的遗传。子一代的雄果蝇和具有四种隐性性状的雌果蝇交配，所得子二代（图底部）只有与祖代的性状相同的两种组合。

这里有两组相对的连锁（或等位）基因一同进入交配。当雄性杂合子的生殖细胞趋于成熟时，有一组连锁隐性基因会进入一半数量的精细胞内，而另一半的野生型精细胞内会有另一组与野生型性状相对的等位基因进入。将上述子一代雄性杂合子果蝇与有着四种纯隐性基因的雌性纯合子交配，根据结果我们可以得出这样的结论：上述的两种精细胞是存在的。因为此种纯合子的每个成熟的卵子都会带有这四种隐性基因，此卵子和带有野生型基因的精子结合，会得到野生型果蝇；此卵子和任何一个带有四种隐性基因的精子结合，都会得到黑体、紫眼、痕迹翅和翅基斑点的果蝇。在这里，我们可以看到，子二代果然只有这两种个体。