交换[21]

一个连锁群内的基因往往不会像上述给定实验中的基因一样完全连锁。事实上，源于同一杂交试验所得出的子一代雌蝇，某染色体组内一些隐性性状的基因会和其他染色体组内的野生型性状的基因发生交换。不过，相较于交换，这些基因的连锁会更加频繁。也就是说，基因会更多地连锁在一起而非发生交换。我们将基因的交换作用称为“交换”，即在两个染色体组中相对的连锁基因群内，基因会有序地发生大量的交换。因为了解交换原理对于之后的进一步研究相当重要，所以让我们来看看如下给出的关于交换的例子。

当一只有着黄翅白眼这两种隐性突变性状的雄性果蝇与一只有着灰翅红眼这两种野生型性状的雌果蝇交配时，其子一代的果蝇全都是灰翅红眼（如图11）。如果其子一代的雌果蝇（灰翅红眼）与有着黄翅白眼这两种隐性性状的雄果蝇交配，那么它们会得到四种类型的子二代。其中，有两种所表现出来的性状和其祖代的相同，为黄翅白眼和灰翅红眼，且其数量占据子二代的99%。这些联合参加杂交的两对性状再组合的百分比，大大高出了孟德尔自由结合定律所预期的结果。除了带祖代性状的两种果蝇之外，子二代还有另外两种果蝇（如图11），它们分别是黄翅红眼和灰翅白眼，但两者的数量合在一起，只占子二代的1%，我们将其称之为“交换型”。这两种果蝇无疑是将祖代的性状进行交换，而且代表了两个连锁群之间的交换作用。

图11

拥有两组隐性连锁性状的黄翅白眼雄果蝇，与拥有正常等位基因性状的灰翅红眼雌果蝇交配的遗传情况。

将之前同样的基因以不同的组合方式结合，我们还做了另一个相似的实验。如果让黄翅红眼的雄果蝇和灰翅白眼的雌果蝇交配，其子一代的雌果蝇为灰翅红眼。如果将子一代的雌果蝇与一只有着两组隐性突变性状的黄翅白眼雄果蝇交配，会得到四种类型的子二代。其中带祖代性状的黄翅红眼的果蝇和灰翅白眼的果蝇数量达到了99%，而新的组合性状，或者说是新型交换性状，即黄翅白眼和灰翅红眼，在第二代中仅占1%（如图12）。

图12

两组连锁性状的遗传和图11相同，但结合方式相反，即黄翅红眼和灰翅白眼。

以上这些实验结果表明，在杂交时，两对性状不管以什么样的方式组合，曾经作为祖代组合在一起的两对性状很有可能会一起出现在子代中（两对性状不论杂交时如何重组，它们之间的交换率总是相同的）。如果这两组隐性性状基因在进行交配时是一起进入的，那么在其后代中，它们也会倾向于一起出现。贝特森和庞尼特将这种关系称为“联偶”。如果其中一种隐性基因是来自父本（或母本），而另一种隐性基因是来自母本（或父本），那么在子代中，此两种隐性基因不会倾向于同时出现在同一子代个体中（这种隐性基因最开始随着哪种基因进行交配就会与哪种基因结合），贝特森和庞尼特两人将这种关系称为“推拒”。然而，从这两组杂交的实验中，我们可以清楚地看到，这并非是两种现象，而是同一定律的两种不同表现形式，即祖代一方的两组性状在杂交时，不管是显性性状还是隐性性状，都会更倾向于在子代的个体中一起重现。

在杂交中，其他性状间的交换率会以不同的比例出现。例如，带白眼细翅这两种突变性状的雄果蝇与野生型红眼长翅的雌果蝇交配，其子一代都是红眼长翅果蝇（如图13）。若将子一代的雌果蝇（红眼长翅）和白眼细翅的雄果蝇交配，那么子二代会得到四种果蝇，其中和祖代一样有着白眼细翅和红眼长翅的果蝇共占67%，而新型白眼长翅和红眼细翅的果蝇共占33%。

图13

白眼细翅和红眼长翅这两组连锁性状的遗传。

而在如下实验中，子二代可以得到更高百分比的新型果蝇。将白眼叉毛的雄果蝇和野生型红眼直毛的雌果蝇交配（如图14），它们的子一代会得到红眼直毛果蝇。如果将子一代中的雌果蝇（红眼直毛）与白眼叉毛的雄果蝇交配，那么子二代会得到四种个体。其中，祖父母型（与祖代性状相同的果蝇）共占60%，交换型（与祖代性状不同的果蝇）共占40%。

图14

白眼叉毛和红眼直毛这两组连锁性状的遗传。

有关交换的研究显示，交换型的个体数量在子二代中的各种占比都有，最高可能占到子二代的50%。如果确实出现了50%的交换率（交换出现新性状的个体在子二代中比例），那么数据结果就和自由组合定律相契合了。这样一来，尽管这些性状就出现在一个连锁群里面，我们也不会发现性状存在连锁性。然而，我们还是可以从两组性状各自与同一群内第三类性状的共同连锁关系中观察到，这两组性状属于同一种群成员的关系。如果说能发现超过50%的新的交换型果蝇，那么就会出现一种颠覆性的连锁性，因为其子二代中，交换型出现的个体比例会比祖父母型的更多。

事实上，雌性果蝇内交换率通常不会高于50%，那是因为存在另外一种关联现象，即双交换。双交换意味着参加杂交的两组基因会有两处发生交换，其结果会降低杂交实验案例的可观察性，因为第二次交换会破坏第一次交换的结果。这一现象，我们会在后面作出解释。