第一节　骨骼肌结构与体能

任何的身体活动与体育运动中，都是借助骨骼肌（skeletal muscles）收（伸）缩完成的，人体共有600多块骨骼肌，约占体重的40%。肌肉的力量和耐力，直接影响到运动时的表现，也是体能的基础。

一、骨骼肌的结构

（一）骨骼肌的结构

骨骼肌是由特殊分化的具有收缩能力的肌细胞（肌纤维）所组成，并且由结缔组织（connective tissue）所覆盖和接合在一起。每一条肌纤维均由一层称为肌内膜（endomysium）的结缔组织所覆盖，多条肌纤维组合一起便构成了一个肌束（muscle bundle或fasciculus），并由一层称为肌束膜（perimysium）的结缔组织所覆盖和维系。每条肌肉可以由不同数量的肌束组成，再由一层称为肌外膜（epimysium）的结缔组织所覆盖和维系。这个在肌肉内由结缔组织所形成的网络最后联合起来，并连接到肌肉两端由致密结缔组织（dense connective tissue）构成的肌腱，再由肌腱把肌肉间接地连接到骨骼上（图9-1）。

（二）肌纤维的组成

在光学电子显微镜下，骨骼肌纤维呈深浅相间的横纹，所以骨骼肌又称作横纹肌（striated muscle）。肌纤维膜（sarcolemma）之内是一种红色并带黏滞的液体，称为肌浆（sarcoplasm），当中悬浮着细胞核、线粒体、肌红蛋白、脂肪、糖原、磷酸肌酸、三磷酸腺苷（ATP）及数以千计线状的蛋白丝，称作肌原纤维（myofibrils）。肌原纤维内的肌节（sarcomeres），就是肌肉收缩的单位。肌节主要由两种肌原纤维微丝（myofilaments）所组成，肌动蛋白微丝（actin filament）和肌球蛋白微丝（myosin filament）。肌肉收缩就是由于肌动蛋白微丝在肌球蛋白微丝之上滑行所致。

（三）肌纤维类型

根据生理、代谢和形态差异，骨骼肌纤维有不同的亚型分类，依据收缩速度分为慢肌纤维（slow-twitch fibers）和快肌纤维（fast-twitch fibers）两大类，慢肌纤维亦称作红肌纤维或Type Ⅰ纤维；快肌纤维亦称作白肌纤维或Type Ⅱ纤维，甚至可以再被划分为ⅡA，ⅡB两类。快肌纤维直径较大，由较大的运动神经元支配，无氧代谢能力强，收缩速度快、力量大。慢肌纤维毛细血管网较丰富，且线粒体含量多、体积大，有氧代谢能力强，收缩速度慢，持续时间长。

成年人的肌肉内，在同一个体的不同肌肉中，在同一块肌肉的不同区域，不同类型肌纤维的比例有很大的差异。例如，小腿比目鱼肌（soleus）的慢肌纤维就比其他的腿部肌肉多25%～40%，而三头肌（triceps）的快肌纤维则比其他的手部肌肉多10%～30%。此外，研究结果还显示耐力项目运动员倾向有较高比例的慢肌纤维，力量或速度项目运动员则有较高比例的快肌纤维。而且拥有较高比例慢肌纤维的人，其最大摄氧量亦较高。

二、骨骼肌的功能

骨骼肌属于随意肌，即其运动受人的意识支配。骨骼肌通常是通过肌腱附在骨骼的两端，其收缩及舒张可以带动骨骼的移动，从而产生各种不同的动作。根据肌长度和肌张力的变化可以把肌肉收缩分为三种类型。

肌肉收缩时，长度缩短的收缩称为向心收缩；肌肉在收缩产生张力的同时被拉长的收缩称为离心收缩；肌肉在收缩时其长度不变，称为等长收缩，又称为静力收缩。肌肉等长收缩时由于长度不变，因而不能克服阻力做机械功（表9-2）。

三、骨骼肌的供能系统与体能

从运动生物化学的观点分析，运动员体能的高低主要取决于运动过程中能量的供给、转移和利用的整合能力高低。这三个供能系统主要是磷酸原供能系统，糖酵解供能系统和有氧供能系统。在短时间高强度运动中，主要由磷酸肌酸（CP）分解和糖氧酵解快速合成ATP；而在中低强度运动状态下，ATP主要通过有氧供能系统提供。

运动时能量消耗与运动强度、运动持续时间等因素有关。肌肉活动的直接能源物质是三磷酸腺苷（ATP），ATP在ATP酶的作用下释放能量满足一切生理活动。骨骼肌细胞内ATP的浓度低，安静时约为6mmol/kg湿肌，而肌肉收缩时所需要的ATP量为10mmol/（kg·s）。ATP合成的途径有三条：

（一）磷酸原供能系统

磷酸肌酸是肌纤维中的高能磷酸化合物，当肌肉收缩且强度很大时，随着ATP水平的下降，CP分解释放能量，使ADP磷酸化生成ATP，为肌肉提供能量。CP全部分解时也只能维持数秒钟的时间，其供能的意义在于快速再合成ATP，与速度和爆发力素质有关。在静息状态下，肌酸在肌酸激酶（CK）的催化作用下，利用ATP提供的能量转变为CP，CP浓度可达ATP浓度的5倍，也就是说，CP是机体重要的能量储存方式。

（二）糖酵解供能系统

运动时间持续在10秒以上，且强度很大时，机体所需要的能量已远远超过磷酸原供能系统所能提供的能量。此时，机体运动所需要ATP再合成的能量主要来源于糖酵解。运动时，随着细胞内ATP和CP的消耗，细胞质内的ADP、AMP、Pi和肌酸大大增加，激活了细胞内的糖分解过程，产生大量的丙酮酸和NADH，而且，其生成速率远远超过线粒体内的氧化速率，结果，丙酮酸和NADH在细胞质基质中大量积累，导致细胞内产生较多的乳酸。

糖酵解的能源物质为肌糖原和葡萄糖，通常情况下，在以最大强度运动6～8秒后，糖酵解供能过程被激活，肌糖原迅速分解参与供能，成为维持极量强度的重要供能系统。在全力运动30～60秒时，糖酵解供能速率可达到最大，约是磷酸原输出功率的一半左右，但持续时间较长，一般为2～3分钟，主要与人体的速度耐力素质有关。无氧酵解供能的重要意义是在机体缺氧情况下满足特殊细胞（如红细胞）的能量代谢，以及提供骨骼肌剧烈运动时的供能过程。

（三）有氧代谢供能系统

在有氧的条件下，糖、脂肪和蛋白质彻底氧化成水和二氧化碳，并伴有能量生成的反应过程，称为有氧代谢。运动过程中，骨骼肌通过三大能源物质有氧代谢释放能量合成ATP，构成有氧代谢供能系统。

有氧代谢系统是人体主要的能量供能系统，有氧供能系统的能量物质来源广、储备量大，但有氧代谢过程复杂、供能速度慢，脂肪的氧化供能因耗氧量大，受氧利用率的影响，只有在运动强度低，氧供应充足的条件下才能被大量利用。

肌糖原是运动时主要的能源物质，在体内储量约300～400g，主要维持大强度有氧运动的供能。脂肪在体内储量丰富，理论上可供运动时间不受限制。蛋白质作为能源物质供能的地位不大，体内也没有以能源物质形式储存的蛋白质，在长于30分钟的大强度运动中才参与供能，并与肌糖原的储备有关。一般在安静状态下，骨骼肌主要以脂肪酸和少量的葡萄糖作为能源物质，运动时脂肪供能比例随运动强度的增大而降低，随运动持续时间的延长而增加，尤其在低强度长时间的运动中脂肪的供能地位较为突出。所以有氧供能系统是耐力运动项目的主要供能来源。

（四）供能系统与体能的关系

运动中各供能系统的参与比例主要与运动的强度、持续的时间及运动训练状态及膳食营养等有密切关系。运动中基本不存在单一供能系统供能的情况，肌肉可以利用所有的能量物质，只是时间、顺序和相对比例随运动状况而异。各供能系统合成ATP的功率不同，其中磷酸原的输出功率最大，其次是糖酵解及有氧代谢系统，且分别以50%的速率依次递减。各供能系统由大至小的顺序：磷酸原系统>糖酵解>糖的有氧代谢>脂肪酸的有氧代谢。

各供能系统以最大输出功率运动时，能维持的运动时间分别为：磷酸原供极量强度运动的时间一般6～8秒，最多不超过10秒，主要与速度、爆发力有关；糖酵解通常在30～60秒达最大输出功率，一般持续2～3分钟，主要与速度、速度耐力有关；超过3分钟以上的运动项目，主要以有氧代谢供能为主，长时间大强度通常以糖的有氧供能为主，而长时间中低强度运动，脂肪的供能比例增加，时间越长，脂肪参与的比例越大。在超过30分钟的大强度运动中，蛋白质参与供能的比例有所增加，但不会成主要的供能物质。

1.不同类型体力工作的能量供应

运动训练的方式、强度和持续时间均影响有氧代谢与无氧代谢的比例，如100m疾跑中，无氧代谢占比达98%以上。

从表9-3可知，100m跑是典型的速度性项目，要求输出功率大的能量供应，以磷酸原系统为主，但无氧糖酵解仍占有相当高的比例。马拉松跑的持续时间长，运动中以有氧供能系统为主，但也有一定的无氧酵解供能。而且，随着训练水平的提高，各供能系统所占的比例也会出现有利于提高成绩的变化。

2.不同供能系统对体能的影响

磷酸原系统储备量小，维持时间短，但其能量可以快速动员，短时间内输出功率大，短距离跑、跳、投、冲刺、举重等需要在几秒内完成的运动，几乎全部依赖该供能系统。供能系统对运动训练的适应主要表现为提高运动员骨骼肌CP的储量和相关代谢酶的活性。

无氧酵解主要来自肌糖原和葡萄糖的无氧分解，是短时间大强度的主要供能系统。进行无氧供能能力的训练能显著提高人体酵解供能能力，在完成相同的定量运动时，专项训练者的血乳酸值相对较低；但在完成短时间力竭运动后，专项运动员的血乳酸值则比无训练者高，反映了有训练者肌肉中糖原及无氧酵解酶活性高。

有氧氧化系统主要利用糖和脂肪分解生成二氧化碳和水，同时生成大量的能量。有氧氧化系统是进行长时间耐力活动的主要供能系统，供能的功率相对低，但能源物质储备充足。其中最有效的能源物质是肌糖原，可以维持相对高强度的有氧运动，针对性的训练可以提高肌糖原的储备。肌糖原的储量也是肌肉耐力性体能的关键限制因素。另一方面，血糖的维持也依赖于体内糖原的储备，糖原储备耗竭时，血糖降低引起的中枢疲劳也是耐力性疲劳的重要因素。耐力训练可以增加肌肉利用脂肪和氨基酸的能力，起到节省糖储备的作用，也有助于提高耐力性体能。