第一节 细菌

细菌是一类个体微小、形态简单，具有细胞壁，靠二分裂繁殖的单细胞原核微生物。它是食品微生物理论、发酵工业研究的主要对象，也是导致食品腐败的主要类群。在自然界中细菌是分布最广、数量最多的一类生物，而且与食品关系极为密切。凡在温暖、潮湿和富含有机质的地方，都有细菌的存在和活动。在滋生大量细菌的食物表面，会观察到水珠状、鼻涕状、浆糊状、颜色多样的菌落或菌苔，用手抚摸会有黏、滑的感觉，常会散发特有的难闻的臭味和酸败味。

一、细菌的基本形态和空间排列

在显微镜下不同细菌的形态可以说是千差万别、丰富多彩，但就单个细胞而言，其基本形态可分为球状、杆状与螺旋状三种，分别称为球菌、杆菌和螺旋菌（见图2-1）。

1.球菌

球菌是一类菌体呈球形或近似球形的细菌。根据繁殖时细胞分裂面的方向不同以及分裂后菌体间相互粘附的松紧程度和组合状态不同，可分为6种不同的排列方式（见图2-2）。

（1）单球菌 细菌在一个平面上分裂，且分裂后的细胞分散而单独存在的球菌称为单球菌，如尿素微球菌。

（2）双球菌 细菌在一个平面上分裂，且分裂后2个菌体成对排列的称为双球菌，如肺炎球菌。

（3）链球菌 细菌在一个平面上分裂，且分裂后多个菌体相互连接成链状的称为链球菌，如乳链球菌。

（4）四联球菌 细菌在两个相互垂直的平面上分裂，分裂后每4个菌体排列成田形的称为四联球菌，如四联微球菌。

（5）八叠球菌 细菌在3个相互垂直的平面上分裂，且分裂后每8个菌体呈立方形排列的称为八叠球菌，如尿素八叠球菌。

（6）葡萄球菌 细菌在多个不规则的平面上分裂，且分裂后的菌体无规则地堆积在一起呈葡萄串状的称为葡萄球菌，如金黄色葡萄球菌。

2.杆菌

菌细胞呈杆状的细菌称为杆菌。杆菌是细菌中种类最多的类型，杆菌细胞是长形，其长度大于宽度，由于比例不同，往往杆菌的长短差别很大。根据菌体长和宽的比例不同，有长杆菌、杆菌和短杆菌，长杆菌：（长∶宽＞2），杆菌：（长∶宽＝2），短杆菌：（长∶宽＜2）。杆菌的形状会根据菌种的不同而有所差异，有的杆菌菌体很直，有时会出现多种形状，如弯曲、弧状、纺锤状和分枝等。杆菌的两端也常呈现各种不同的形状，如半圆、钝圆、平截和略尖等。此外菌体排列的形式也有不同，大多数杆菌菌体分散存在，但有的杆菌呈长短不同的链状排列，有的一个挨一个呈栅状或八字形。还有些杆菌可以产生芽孢称为芽孢杆菌。而不产生芽孢的也称无芽孢杆菌（见图2-3）。

工农业中用到的细菌大多数是杆菌。如用来生产淀粉酶与蛋白酶的枯草芽孢杆菌，生产谷氨酸的北京棒状杆菌，在农业上用作杀虫剂的苏云金杆菌，以及作细菌肥料的根瘤菌等都是杆菌。杆菌中也有不少致病菌如伤寒沙门氏菌、痢疾志贺氏菌等。

3.螺旋菌

细胞弯曲的杆菌称为螺旋菌。按照其弯曲的程度不同，可分为弧菌和螺旋菌两种（见图2-4）。

（1）弧菌 菌体仅一个弯曲，呈弧形或逗号形，如霍乱弧菌。

（2）螺旋菌 菌体有多个弯曲，回转成螺旋状，如小螺菌。

细菌的形态明显地受环境条件的影响，如培养时间、培养温度、培养基的组成与浓度等发生改变，均能引起细菌形态的改变。一般处于幼龄阶段和生长条件适宜时，细菌形态正常、整齐，表现出特定的形态。在较陈旧的培养物中或不正常的条件下，细胞常出现不正常形态，尤其是杆菌，有的细胞膨大，有的出现梨形，有的产生分枝，有时菌体显著伸长以至呈丝状等。这些不规则的形态统称为异常形态，若将它们转移到新鲜培养基中或适宜的培养条件下又可恢复原来的形态。

二、细菌的大小及其测定方法

细菌的个体很小，必须借助光学显微镜才能观察到，因此细菌的大小通常要使用显微镜中的显微测微尺来测量。显微测微尺包括放入目镜中的目镜测微尺和放在镜台上的物镜测微尺。物镜测微尺有1mm长的刻度线，刻有100个小格，即每格代表10μm。目镜测微尺也刻有100小格，其每格所代表的长度在测量前必须使用物镜测微尺标定，标定之后方可在显微镜下对细菌细胞进行测量（详见第十二章实验中实训九）。细菌的长度单位为微米（μm）。如用电子显微镜观察细胞构造或更小的微生物时，要用更小的单位纳米（nm）来表示，它们之间的关系是：1mm＝103μm＝106nm。

球菌的大小以其直径表示，杆菌、螺旋菌的大小以宽度×长度来表示。螺旋菌的长度是以其两端的空间距离来表示。细菌的大小随种类不同而有差异。大多数球菌直径在0.5～1.0μm；杆菌一般长1～5μm；弧菌宽0.3～0.5μm，长1～5μm；螺旋菌宽0.3～1μm，长1～50μm。一般细菌细胞大小见表2—1。

三、细菌的细胞结构及其功能

细菌细胞的模式构造见图2-5。其中把一般细菌都有的构造称一般构造或基本构造，一般构造主要包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核区等。仅部分细菌才有的或一般细菌在特殊环境条件下才有的构造称为特殊构造，主要包括鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被和芽孢等。

（一）细菌细胞的一般构造

1.细胞壁

（1）细胞壁生理功能 细胞壁是位于细胞最外层的一层坚韧而略具弹性的结构。占细胞干重的10%～25%，厚度一般在10～80nm之间。在一般光学显微镜下不易观察到，通过染色、质壁分离或制成原生质体后可在光学显微镜下观察到细胞壁的存在。细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，无论细胞原来是什么形状，除掉细胞壁后都将呈球形。同时细胞壁的坚韧结构使细胞能承受内外的渗透压差而不至发生渗透裂解，从而使其免受渗透压等外力的损伤。②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需。③阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（相对分子质量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤。④赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。

（2）细胞壁的结构与组成由于细胞壁结构和组成的不同，通过革兰氏染色法染色后的结果也不同。可把细菌分成革兰氏阳性（G+）细菌和革兰氏阴性（G-）细菌（见图2-6）。表2—2列出了G+细菌与G-细菌细胞壁成分的差别。

①G+细菌的细胞壁：构成G+、G-细胞壁的基本骨架是肽聚糖层，G+细菌细胞壁具有较厚（20～80nm）而致密的肽聚糖层，多达20层，占细胞壁成分的60%～90%，它同细胞膜的外层紧密相连。肽聚糖是由N—乙酰葡萄糖胺（NAG）、N—乙酰胞壁酸（NAM）和短肽聚合而成的多层网状结构的大分子化合物。G+细菌细胞壁的肽聚糖单体由双糖单位、四肽尾（或四肽侧链）、肽桥三部分组成（见图2-7），其中双糖单位是由一个N—乙酰葡萄糖胺通过β—1，4糖苷键与另一个N—乙酰胞壁酸相连，这一双糖单位中的β—1，4—糖苷键很容易被一种广泛分布于卵清、人的泪液和鼻涕以及部分细菌和噬菌体中的溶菌酶所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。四肽尾是由4个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成。在金黄色葡萄球菌中，接在N—乙酰胞壁酸上的四肽尾为L—Ala→D—Glu→L—Lys→D—Ala，其中两种D型氨基酸在细菌细胞壁之

外很少出现。在金黄色葡萄球菌中，肽桥为甘氨酸五肽，它起着连接前后两个四肽尾分子的“桥梁”作用。

磷壁酸是结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸可分为两类，其一为壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁重量的10%。用稀酸或稀碱可以提取。其二为跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的膜磷壁酸（又称脂磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。

②G-细菌的细胞壁：G-细菌细胞壁比G+细菌细胞壁薄而且结构较复杂，分两层，厚约10nm，外层为脂蛋白和脂多糖层，内层为肽聚糖层。G细菌的肽聚糖以大肠杆菌为代表，它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由1～2层肽聚糖网状分子组成的薄层（2～3nm）。G-细菌肽聚糖单体结构与G-细菌基本相同，差别在于：四肽尾的第3个氨基酸不是L—lys，而是被内消旋二氨基庚二酸（m—Dap）所代替；没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的连接仅通过甲四肽尾的第4个氨基酸——D—Ala的羧基与乙四肽尾的第3个氨基酸——m—Dap的氨基直接相连，因而只形成较为稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套（见图2-8）。

外膜是G-细菌细胞壁所特有的结构，由脂多糖、磷脂和外膜蛋白组成。周质空间又称为壁膜间隙，是G-细菌细胞壁的外膜与细胞质膜之间存在的壁膜间隙，一层薄的肽聚糖处于其间，肽聚糖层和细胞质膜之间的间隙较宽，肽聚糖层至外膜之间的间隙较窄。

③革兰氏染色法及其基本原理：革兰氏染色法是丹麦医生革兰（C.Gram）于1884年发明的微生物学中一种重要的常用的染色方法。染色过程为：先用结晶紫进行初染1min，再加碘液媒染1min，继而用95%乙醇处理30s，进行脱色，最后用番红复染2min。如此染色后镜检会出现两种情况：染上蓝紫色的为革兰氏阳性菌，染上红色为革兰氏阴性菌。

关于革兰氏染色的原理，目前一般认为与细胞壁的化学组成与结构、细胞壁的渗透性有关。首先碱性染料结晶紫将细胞质染上颜色，碘能与结晶紫形成结晶紫—碘复合物，不易被抽提出来。当用95%的乙醇做脱色处理时，G+菌的肽聚糖含量多，交联致密，引起细胞壁脱水而使网孔缩小；同时G+菌脂类含量少，所以乙醇处理不会使结晶紫—碘复合物溶出缝隙，因此能把结晶紫—碘复合物牢牢地留在壁内，因而保持初染液的蓝紫色颜色。G-菌脂类含量高，以脂类为主的外膜被乙醇抽提后引起细胞壁各层结构松弛，而肽聚糖含量少，引起的脱水作用小，薄而松散的肽聚糖层不能阻挡结晶紫—碘复合物的溶出，因此乙醇脱色后细胞退成无色。这时再经沙黄等红色染料进行复染，使G-菌呈红色。

2.细胞膜

细胞膜又称质膜、细胞质膜或内膜，是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白质（占50%～70%）组成。细胞膜是具有高度选择性的半透膜，含有丰富的酶系，具有重要的生理功能，主要表现在：①细胞膜对细胞内外物质交换起选择性屏障作用，在细胞膜上，镶嵌有大量的渗透蛋白（渗透酶）控制营养物质和代谢产物的进出；②参与细胞壁的生物合成，例如：在细菌细胞膜上存在着载体脂类，这种脂类与细胞壁中肽聚糖的合成有关；③参与能量的产生，在细菌细胞膜上存在电子传递系统，在这方面细菌的细胞膜相当于真核生物线粒体的内膜；④是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。

与细胞膜结构相关的还有间体，又称中间体或中体。它是由细胞膜折皱陷入到细胞质内，形成一些管状或囊状的构造，其中酶系发达，是能量代谢的场所，所以人们又称间体为拟线粒体。对于间体的形成与功能有待进一步研究。

3.细胞质和内含物

细胞质是细胞膜包围的除核区外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。其含水量约80%。基本成分是水、核糖体、蛋白质、核酸和脂类，也含有少量的糖和无机盐类。细胞质内形状较大的颗粒状构造称为内含物，包括各种贮藏物和羧酶体、气泡等。

（1）核糖体 核糖体是分散在细胞质中的沉降系数[1]为70S（由50S大亚基和30S小亚基组成）的亚显微颗粒，是蛋白质合成场所。

（2）贮藏物 贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。聚β—羟丁酸是一种脂类物质，是存在于许多细菌细胞质内的碳源类贮藏物，能被苏丹黑染色，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压的作用。异染颗粒最早是在迂回螺旋菌（Spirillum volutans）中发现的，由于用美蓝或甲苯胺蓝可染成红紫色而得名，具有贮藏磷元素和能量、降低细胞的渗透压的功能。

（3）气泡 气泡是在许多光能营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，其内充满水分和盐类或一些不溶性颗粒。其功能是调节细胞相对密度以使其漂浮在最适水层中获取光能、O₂和营养物质。主要存在于多种蓝细菌中。

（4）羧酶体 又称羧化体，是主要存在于化能自养细菌和蓝细菌中的多角形或六角形内含物。内含1，5—二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌中起着固定CO₂作用。

4.核区

细菌细胞无真正的细胞核，只在菌体中央有一个大量遗传物质（DNA）所在的核区。核区内仅有一条闭合环状双链DNA大分子，形成高度折叠缠绕的超螺旋结构，无核膜包裹，无固定形态，也不与组蛋白结合，而是与Mg2+等阳离子和胺类等有机碱结合，以中和磷酸基团所带的负电荷，形成细菌染色体。每个细胞所含的核区数目一般为1～4个，与细菌的生长速度有关，在生长迅速的细菌细胞中有两个或四个核，生长速度低时只有一个或两个核。核区是细菌负载遗传信息的主要物质基础。

在很多细菌细胞中尚存有染色体外的遗传因子，为环状DNA分子，分散在细胞质中能自我复制，称为质粒。许多次生代谢产物（如抗生素、色素和芽孢）的合成一般受质粒控制。由于质粒携带着决定细菌某些遗传特性的基因，是基因工程研究的重要基因载体工具之一。

（二）细菌细胞的特殊构造

鞭毛、菌毛、糖被、芽孢等是某些细菌特有的结构，它们在细菌分类鉴定上具有重要意义。

1.鞭毛

生长在某些细菌体表的长丝状、波曲的蛋白质附属物，称为鞭毛，其数目为一至数十条，具有运动功能。鞭毛的化学组成主要为蛋白质，并含有少量的糖和脂肪。鞭毛的长度一般为15～20μm，直径为0.01～0.02μm，通过菌落特征或半固体穿刺法培养技术可看到或判断鞭毛的存在，经过特殊染色技术可在光学显微镜下观察到鞭毛的有无。

大多数球菌不生鞭毛，部分杆菌生有鞭毛，弧菌与螺旋菌都生鞭毛。鞭毛着生的位置、数目和排列方式是细菌种的特征，可分为偏端单生、两端单生、偏端丛生、两端丛生和周生几种类型（见图2-9）。

生理功能：鞭毛是负责细菌运动的结构，在有鞭毛细菌的幼龄时期和有水的适温环境中能进行活跃的运动。细菌的运动具有趋避性，总是向着有利于其生长或避开不利环境方向运动。另外，鞭毛与病原微生物的致病性有关。

2.菌毛

菌毛又称纤毛，是长在某些G-细菌和少数G+细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。菌毛多数存在于G-致病菌中，例如导致淋病的淋病奈氏球菌长有大量菌毛，它们可把菌体牢牢黏附在患者的泌尿生殖道的上皮细胞上，以致尿液很难冲掉它们，大量生长繁殖后就会引起严重的性病。

3.性菌毛

性菌毛又称性毛或性纤毛，构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。是细菌接合作用时传递遗传物质的通道或某些噬菌体吸附于寄主细胞的受体。

4.糖被

糖被有时称荚膜，是某些细菌分泌到细胞壁外的疏松透明的胶状物质。糖被按其固定层次与层次厚薄可分为大荚膜（或荚膜）、微荚膜、黏液层和菌胶团。

荚膜含水量较高，折光率较低，不易着色，通过特殊的荚膜负染色法（背景染色法）使背景和菌体着色，而荚膜不着色，可使荚膜衬托出来，在光学显微镜下可观察到（见图2-10）。

糖被的主要生理功能为：①保护作用：糖被的大量极性基团保护菌体免受干旱损伤，防止噬菌体的吸附、裂解或吞噬。同时作为透性屏障，可保护细菌免受重金属离子的毒害。②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用。③表面附着作用，例如引起龋齿的唾液链球菌和变异链球菌就会分泌一种己糖基转移酶，使蔗糖转变成果聚糖，它可使细菌牢牢黏附于牙齿表面，由细菌发酵糖类产生的乳酸在局部累积后，可引起龋齿。④堆积代谢废物。

糖被在人类的科学研究和生产实践中都有较多的应用。糖被可用于菌种鉴定，也可用于制备药物和生化试剂。人们可以从肠膜状明串珠菌的糖被中提取葡聚糖以制备“代血浆”或葡聚糖生化试剂；利用野油菜黄单胞菌的黏液层可制取黄原胶；产生菌胶团的细菌在污水处理方面具有重要作用，能够分解、吸附和沉降水中的有害物质。细菌的糖被有时也对发酵工业产生不利的影响。若发酵液被产糖被的细菌所污染，就会阻碍发酵过程的正常进行和影响产物的提取；“黏性面包”、“黏性牛奶”是因为污染了产荚膜菌引起的；制糖工业中产荚膜的肠膜明串珠菌的繁殖，产生的黏液影响糖液的过滤；某些致病菌分泌的糖被会对该病的防治造成严重障碍。

5.芽孢

芽孢是某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成的一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体。因为细菌芽孢的形成都在细胞内，所以又称为内生孢子。能产生芽孢的细菌主要属于芽孢杆菌属、梭状芽孢杆菌属、芽孢八叠球菌属。

能否形成芽孢是细菌种的特征。各种细菌芽孢形成的位置、形状与大小是一定的，大多数厌氧性芽孢杆菌的芽孢形成于营养细胞的中央，且其直径大于细胞的宽度，有的形成两头尖、中间大的梭状（厌氧性芽孢杆菌，也称作梭状芽孢杆菌），有的呈椭圆形。产芽孢的细菌如枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌、炭疽芽孢杆菌等。

成熟的芽孢具有复杂的多层结构（见图2-11）。芽孢囊是产生芽孢的营养细胞外壳。孢外壁主要成分是脂蛋白，通透性较差，有的芽孢没有孢外壁。芽孢衣主要含疏水性蛋白，具有抗酶解、抵抗药物进入等作用。皮层在芽孢中占有很大体积（36%～60%），含有相当于芽孢干重7%～10%的一种高度抗热性的物质——吡啶二羧酸钙盐（DPA—Ca）。芽孢的核心又称芽孢原生质体，由芽孢壁、芽孢质膜、芽孢质和核区四部分组成，它的含水量极低（10%～25%），因而特别有利于抗热、抗化学药物，并可避免酶的失活。因此芽孢的高度耐热性主要与它的含水量低，含有吡啶二羧酸钙盐以及致密的芽孢壁有关。

细菌能否形成芽孢不仅与种类有关，还与营养缺乏、有害代谢产物积累过多等环境因素密切相关。在适宜的环境条件下，芽孢可以进行萌发，一个细胞内只形成一个芽孢，同时一个芽孢萌发也只产生一个营养体。所以芽孢只是休眠体而非繁殖体。

研究芽孢具有重要的意义，是细菌分类、鉴定中的重要形态学指标。由于芽孢具有休眠特性，对产芽孢的细菌的菌种保藏带来了极大的方便。一般的芽孢在普通的条件下可保持几年至几十年的生命力。同时由于芽孢具有高度耐热性和抗逆性，微生物实验室或工业发酵中常以能否杀死芽孢作为杀菌指标。例如，肉毒梭菌的芽孢在100℃沸水中要经过5.0～9.5h才被杀死，在121℃时，平均也要10min才能被杀死；嗜热脂肪芽孢杆菌在121℃、12min才能被杀死，由此就规定了工业培养基和发酵设备的灭菌至少要在121℃下保证维持15min以上。

四、细菌的繁殖

细菌的繁殖方式主要为裂殖，只有少数种类进行芽殖。芽殖是指在母细胞表面的一端先形成一个小突起，待小突起长大到与母细胞相似后再相互分离并独立生活的一种繁殖方式。下面简单介绍裂殖过程。

裂殖是指一个细胞通过分裂而形成两个子细胞的过程。裂殖有横分裂和纵分裂两种方式，横分裂指分裂时细胞形成的隔膜与细胞长轴呈垂直状态，后者指呈平行状态。绝大部分细菌是横分裂方式，少部分杆菌采用横分裂和纵分裂两种裂解方式。细菌分裂过程可以简单分成三个阶段：①核质分裂，细菌的分裂由细胞核的分裂开始，DNA复制形成两个细胞核，随着细菌的生长，细胞核彼此分开，与此同时，细胞膜向细胞质延伸，然后闭合，形成细胞质隔膜，使细胞质和细胞核分开，即完成核质分裂。②形成横隔壁，随着细胞膜向内延伸，细胞壁同时由四周向内逐渐延伸闭合形成横隔壁，此时，两个子细胞具备了完整的细胞壁。③子细胞分离，当上述两过程完成后，两个子细胞即开始分离，形成两个完全独立的新生细胞。不同菌种，子细胞表现出不同的分离情况。球菌依分裂方向及分裂后子细胞的状态可以形成各种形态的群体，如单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。有的细菌在横隔壁形成后暂时不分开，随着时间的延长，表现为短链状、长链状排列。

五、细菌菌落特征

将单个微生物细胞或少数同种细胞接种到适合的固体培养基上，在适合的环境条件下细胞就能迅速生长繁殖，形成一个肉眼可见的细胞群体，即称为菌落（colony）。不同菌种其菌落特征不同，同一菌种因不同生活条件其菌落形态也不尽相同，但是同一菌种在相同培养条件下所形成的菌落形态是一致的，所以菌落形态特征对菌种的鉴定有一定的意义。如果将大量的分散的同种细胞密集地接种在固体培养基上，会长出大量的相互连成一片的菌苔。

由于细菌是单细胞生物，没有形态和功能上的分化，同时细胞间充满着水分，形成的菌落的一般特征为湿润、较光滑、较透明、较黏稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位颜色一致。

菌落特征也受其他方面的影响，无鞭毛、不能运动的细菌尤其是球菌通常都形成较小、较厚、边缘整齐的半球状菌落；长有鞭毛的细菌由于能够运动，形成的菌落往往大而平坦、边缘不整齐（多缺刻、树根状）；能分泌糖被的细菌，菌落往往较大、透明。

菌落在微生物学上有着重要的意义，可用于微生物的分离、纯化、鉴定、计数、选种、育种等一系列工作中。

六、食品中常见的细菌

在日常生活中食品经常受到细菌的污染，从而使食品变质；但也有些对人类有益的细菌，人们常常利用它们制造一些食品或药品。现将常见的几个细菌属分述如下。

1.假单胞杆菌属（Pseudomonas）

菌体呈直的或弯曲状（1.5～4）μm×（0.5～1）μm，革兰氏阴性菌，端生鞭毛，可运动、不形成芽孢。化能异养型，需氧，在自然分布很广。某些菌株具有很强的分解脂肪和蛋白质的能力。它们污染食品后如环境条件适宜，可在食品表面迅速生长，一般产生水溶性色素、氧化产物和黏液，引起食品产生异味及变质，很多菌在低温下能很好的生长，所以在冷藏食品的腐败变质中起主要作用。例如：荧光假单胞菌（Ps. fluorescens）在低温下可使肉、牛乳及乳制品腐败。腐败假单胞菌（Ps. putrefacicus），可使鱼、牛乳及乳制品腐败变质。可使奶油的表面出现污点。菠萝假单胞菌（Ps. ananas）可使菠萝果实腐烂，被侵害的组织变黑并枯萎。

2.醋酸杆菌属（Acetobacter）

醋酸杆菌分布也很普遍，一般从腐败的水果、蔬菜及变酸的酒类、果汁等食品中都能分离出醋酸杆菌。细菌细胞呈椭圆形杆状、单生或成链状，不产生芽孢，需氧，运动或不运动。本属菌有很强的氧化能力，可将乙醇氧化成醋酸。醋酸菌有两种类型的鞭毛，一群为周生鞭毛，它们可以把生成的醋酸进一步氧化成CO₂和水；另一群为极生鞭毛，它们不能进一步氧化醋酸。醋酸杆菌是制醋的生产菌株，在日常生活中常常危害水果与蔬菜，使酒、果汁变酸。

3.无色杆菌属（Achromobacter）

无色杆菌属为革兰氏阴性杆菌，分布在水和土壤中，有鞭毛，能运动。多数能分解葡萄糖和其他糖类产酸而不产氧，能使禽、肉和海产品变质发黏。

4.产碱杆菌属（Aicaligenes）

产碱杆菌属为革兰氏阴性菌，这个属细菌不能分解糖类而产酸，能产生灰黄色、棕黄色或黄色色素。分布极广，存在于水、土壤、饲料和人畜的肠道内。能使乳制品及其他动物性食品产生黏性而变质，能在培养基上产碱。

5.黄色杆菌属（Flavobacterium）

黄色杆菌属细胞呈直杆或弯曲状（0.5～6.0）μm×（0.2～2.0）μm，通常极生鞭毛，可运动，革兰氏染色阴性。好氧或兼性厌氧，有机营养型。中温或嗜冷，大多来源于水和土壤。菌落可产生黄色、橘红、红色或褐色非水溶性色素，有很强的分解蛋白质的能力，可产生热稳定的胞外酶，故可在低温下使牛乳及乳制品酸败。有的黄色杆菌在4℃引起牛乳变黏等。对其他食品如禽、鱼、蛋等食品同样引起腐败变质。

6.埃希氏杆菌属（Escherichia）

细胞呈杆状（1.0～4.0）μm×（0.4～0.7）μm通常单个出现，周生鞭毛，可运动或不运动，革兰氏阴性菌，好氧或兼性厌氧，化能异养型。是食品中重要的腐生菌。存在于人类及牲畜的肠道中，在水、土壤中也极为常见。大肠杆菌（E. coli）在合适条件下使牛乳及乳制品腐败产生一种不洁净或粪便气味。

7.沙门氏菌（Salmonella）

沙门氏菌为无芽孢杆菌，不产荚膜，通常可运动，具有周生鞭毛，也有无动力的变种，革兰氏阴性。该属菌常常污染鱼、肉、禽、蛋、乳等食品，特别是肉类。是人类重要的肠道致病菌。误食由此菌污染的食品，可引起肠道传染病或食物中毒。

8.变形杆菌（Proteus）

变形杆菌为无芽孢的革兰氏阴性菌（1～3）μm×（0.4～0.6）μm，卵圆形。幼龄时常常变成丝状或弯曲状，周生鞭毛，运动性强。广泛分布于土壤、水及粪便之中。有较强分解蛋白质的能力，是食品的腐败菌，可引起食物中毒。

9.李斯特氏菌属（Listeria）

李斯特氏菌属为无芽孢的短杆菌，革兰氏染色阳性，周生鞭毛，在低温下可以生长。所以，在冷藏食品中可以发现，是人畜共患李氏菌病的病原菌，可引起人的脑膜炎、败血症、肺炎等。食品中常见的是单核细胞增生性李斯特氏菌（L. monocytogenes）。

10.乳杆菌属（Lactobacillus）

乳杆菌属菌体单个或呈链状。不运动或极少能运动，厌氧或兼性厌氧，革兰氏染色阳性，分解糖的能力很强。从牛乳、乳制品和植物产品中能分离出来。常常被用作生产乳酸饮料、干酪、酸乳等乳制品的发酵菌剂。

11.明串珠菌属（Leuconostoc）

明串珠菌属菌体呈圆形或卵圆形，呈链状排列，革兰氏染色阳性，分布较广，常常在牛乳、蔬菜、水果上发现。肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroide）能利用蔗糖合成大量荚膜物质——葡萄糖。已被用来生产右旋糖酐，作为代血浆的主要成分。明串珠菌常给食品的污染带来麻烦，如牛乳的变黏以及制糖工业中增加了糖液黏度，影响过滤而延长了时间，降低了产量。

12.双歧杆菌属（Bifidobacterium）

双歧杆菌属为革兰氏染色阳性多形态杆菌，呈Y字形、V字形、弯曲状、棒状、勺状等。菌种不同其形态不同。专性厌氧，目前市场上保健饮品风行，其中发酵乳制品及一些保健饮料常常加入双歧杆菌，以提高产品保健效果。

13.芽孢杆菌属（Bacillus）

芽孢杆菌属细胞呈杆状，有些很大如（1.2～7.0）μm×（0.3～2.2）μm。能出现单个、成对或短链状。端生或周生鞭毛，运动或不运动，革兰氏阳性菌，好氧或兼性厌氧，可产生芽孢，在自然界中广泛分布，在土壤、水中尤为常见。此菌产生芽孢具有一定对热的抵抗性。因此，在食品工业中是经常遇到的污染菌。蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）污染食品引起食物变质，尚可引起食物中毒。枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）常常引起面包腐败，但它们产生蛋白酶的能力强，常用作蛋白酶生产菌。该属中也有如炭疽芽孢杆菌（Bacillus anthracis）能引起人、畜共患的烈性传染病——炭疽病。

14.梭状芽孢杆菌（Clostridium）

梭状芽孢杆菌为厌氧性革兰氏阳性杆菌，罐装食品中引起腐败的主要菌种，解糖嗜热梭状芽孢杆菌（Cl. thermosaccharolyticum）可分解糖类引起罐装水果、蔬菜等食品的产气性变质。腐败梭状芽孢杆菌（Cl. putrefaciens）可以引起蛋白质食物的变质。肉类罐装食品中最重要的是肉毒梭状芽孢杆菌（Cl. botulinum），其芽孢产生在菌体的中央或极端，芽孢耐热性极强，能产生毒性很强的毒素——肉毒毒素。

15.微球菌属（Micrococcus）

微球菌属的细菌呈小球状的革兰氏阳性菌，需氧或兼性厌氧。在自然界分布很广，如土壤、水及人、动物体表面都可以分离出来。非致病性，菌落呈黄色、淡黄色、绿色或橘红色。污染食品可使食品变色。微球菌有耐热性和有较高的耐盐性，有些菌并且可在低温下生长，故可引起冷藏食品的腐败变质。

16.链球菌（Streptococcus）

链球菌细胞为球形、卵形。呈短链或长链排列。革兰氏阳性，很少运动，化能异养型，好氧或兼性厌氧。其中有些是人类或动物的病原菌。例如：化脓性链球菌（Streptococcus pyogenes）可以从人类的口腔、喉、呼吸道、血液等有炎症的地方或渗出物中分离出来。引起机体发红发烧的原因，是溶血性的链球菌。乳房链球菌（Sc. uberis）、无乳链球菌（Sc.agalactiae）常常是引起牛乳房炎的病原菌，有些也是引起食品变质的细菌。

17.葡萄球菌（Staphylococcus）

菌体呈球形，多呈葡萄串状排列，革兰氏染色阳性，需氧兼性厌氧菌。如金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）主要在鼻黏膜、人及动物的体表上发现，可引起感染。污染食品产生肠毒素，使人发生食物中毒。