第二节 放线菌

放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核微生物。绝大部分放线菌呈革兰氏阳性，呈丝状生长，以孢子进行繁殖。由于首先发现的放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长而得名。

放线菌广泛分布于自然界中，尤以中性偏碱性土壤和有机质丰富的土壤中较多。土壤中特有的泥腥味主要是放线菌所生成的代谢物——土腥味素引起的。

放线菌与人类关系极为密切，对人类的突出贡献是产生抗生素。目前已知的近万种抗生素中约70%是由放线菌产生的，如链霉素、土霉素、金霉素、卡那霉素、庆大霉素、庆丰霉素、井岗霉素等。放线菌有的还用于生产维生素与酶类。此外，放线菌在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面有着重要应用。由于放线菌具有极强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等物质的能力，在环境保护、提高土壤肥力和自然界物质循环方面起着重大作用。

一、放线菌的形态特征

放线菌菌丝大多是由无隔膜分支状菌丝组成，菌丝粗约1μm，与细菌大小相似。菌丝内无隔膜，一般呈多核的单细胞状态。根据形态与功能的不同，放线菌菌丝分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三部分（见图2-12）。当放线菌孢子落在固体基质表面并发芽后，不断生长，分枝向基质表面和内部扩展，形成大量的色浅、较细的营养菌丝，同时又不断向空中方向分化出颜色较深、直径较粗的气生菌丝。随着气生菌丝的生长成熟，分化成孢子丝，并通过横隔分裂方式产生成串的分生孢子。

基内菌丝主要功能是吸收培养基内的营养和水分，也称营养菌丝。由于长在培养基内部或紧贴培养基表面，不易被接种环挑取，可产生各种不同的色素。气生菌丝能盖满整个菌落表面，呈绒毛状、粉状或颗粒状。孢子丝的形状、排列方式随菌种而异。分生孢子起着繁殖作用，是放线菌分类鉴定的重要依据。

二、放线菌的繁殖

在自然条件下，多数放线菌以产生无性的分生孢子方式进行繁殖，仅少数以产生孢囊孢子的方式进行繁殖。在液体通气培养中，很少形成孢子，主要采取菌丝断裂的繁殖方式。这一特性在实验室进行摇瓶培养和工厂中的深层液体搅拌培养上有着广泛的用途。

关于放线菌的孢子的形成，以前人们认为放线菌产生的分生孢子还有一种凝聚分裂的方式。通过电镜观察表明，孢子丝的分裂只有横隔分裂的方式。横隔分裂通过两种途径进行：一是细胞膜内陷，再由外向内逐渐收缩，形成横隔膜，把孢子丝分割成许多分生孢子；二是细胞壁和细胞膜同时内陷，逐步向内缢缩将孢子丝缢裂成一串分生孢子。

少数放线菌如游动放线菌属和孢囊链霉菌属可以在气生菌丝或基内菌丝上形成孢子囊，在囊内产生游动或不游动的孢囊孢子，成熟后释放。

三、放线菌的菌落特征

放线菌的菌落由菌丝体组成。放线菌的气生菌丝较细，生长缓慢。菌丝分枝相互交错缠绕，所以形成的菌落质地致密，表面呈较紧密的绒状或紧实、干燥、多皱。菌落较小而不致广泛延伸。放线菌基内菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合较紧，不易被挑起或整个菌落被挑起而不致破碎。幼龄菌丝因气生菌丝尚未分化成孢子丝则菌落表面与细菌菌落相似而不易区分。若形成大量分生孢子布满菌落表面，会形成表面呈絮状、粉末状或颗粒状的典型的放线菌菌落。此外，由于放线菌的菌丝及孢子常具色素，也使菌落的正面背面呈现不同色泽。（水溶性色素可扩散至培养基中，脂溶性色素则不能扩散）。用放大镜仔细观察，可见菌落周围有放射状菌丝。

四、放线菌常见类群

1.链霉菌属（Streptomyces）

本属的主要特点是产生抗生素。是工业化发酵生产抗生素的主要菌种资源。现有抗生素类中50%以上是放线菌产生的，其中由链霉菌产生的高达90%以上，如链霉素、土霉素、红霉素等。链霉菌属有3000多种，能产生抗生素的就有600多个菌种。

本属菌丝无横隔，有较发达的基质菌丝和气生菌丝，形成颜色多样的分生孢子。

2.诺卡氏菌属（Nocardia）

本属营养菌丝发达、分枝状、有隔膜，一般不产生气生菌丝，以横隔分裂方式产生分生孢子。多为好气性腐生菌，主要分布于土壤中，有些种也产生抗生素，如利福霉素等。另外，一些种类能分解烃类物质，在石油脱蜡、烃类发酵和污水处理中都有应用。

3.小单胞菌属（Micromonspora）

本属多分布于土壤或湖底泥土中，圈肥堆肥中也较多。菌丝较细，无横隔膜，不形成气生菌丝，在基内菌丝上长出孢子梗，梗顶端产生一个球形或卵圆形分生孢子，一些种能产生抗生素，如庆大霉素、利福霉素。

4.放线菌属（Actinomyces）

本属菌丝较细、有横隔，无气生菌丝，不产生分生孢子，一般为厌氧或兼性厌氧。致病菌多，如引起牛的颚肿瘤的牛型放线菌是这属的典型代表。寄生于人体的有衣氏放线菌，可引起颚骨肿瘤病及肺部感染。

5.弗兰克氏菌属（Frankia）

本属菌丝体有分枝和横隔。为专性共生菌，能在多种非豆科木本植物根上形成根瘤，固定空气中氮气。