1.3 园林植物的营养生长
1.3.1 根的生长
根是植物重要的营养器官。根对植物起到固定作用，同时还有吸收水分、无机营养元素以及贮藏部分营养的作用。根还具有合成作用，如可以合成蛋白质、氨基酸、激素等。根在代谢过程中，会产生一些特殊物质，溶解土壤养分，创造环境，引诱有利土壤微生物往根系分布区集中，以将复杂有机化合物转化为根系更容易吸收的物质。许多植物的根还会形成菌根或根瘤，增加根系的吸水、吸肥、固氮能力。另外，有些园林植物的根还具有很强的无性繁殖能力，是重要的种群繁殖材料。
（1）根系的类型
根据其来源，可把园林植物的根分为实生根、茎源根和根蘖根3种类型，如图1-1所示。
图1-1 根系的类型
1）实生根 用播种繁殖所获得的植物的根系，即来源于种子胚根的根系，是实生根系，其中包括嫁接繁殖中的砧木是用实生苗的情况，它是树木根系生长的基础。实生根系的特点主要有：一般主根比较发达，入土较深，生命力强，适应环境能力强，生理年龄小，根系相对较大。
2）茎源根 由茎上直接生长出来所获得的根系，称为茎源根系，是一种不定根，如扦插、压条等繁殖苗的根系。茎源根系没有主根，且分布较浅，生活力较弱，生理年龄较老。
3）根蘖根 由根部分蘖生长形成的根系类型称为根蘖根系。有些园林植物如石榴、枣树、樱桃、泡桐、香椿、银杏、刺槐等容易产生根蘖，分株后可获得独立植株，其根系是母株根系的一部分，没有来自胚根的主根，其特点与茎源根系相类似。
（2）根系的结构
纵剖园林植物的根尖，在显微镜下观察，由尖端往上根据功能结构的不同，可分为根冠、分生区、伸长区、成熟区（根毛区）4个分区（图1-2）。
图1-2 根系的结构
1）根冠 每条根的最前端有一个帽状结构，称为根冠。根冠由薄壁细胞组成，它的主要作用是保护作用，即保护根尖分生区细胞。根冠细胞排列不规则，外层细胞排列较疏松，细胞外壁有多糖类物质形成的黏液，起到润滑根冠、促进离子交换、减小土壤对根的摩擦力等作用。根冠中部的“平衡石”淀粉体还具有使根感受重力，进行向地生长的调节作用。
2）分生区 位于根冠内侧，是一种顶端分生组织。长度大约为1～3mm，形如锥状，又被称为生长锥或生长点。分生区细胞小、排列紧密，细胞核大，细胞质浓，液泡非常小，细胞壁薄，分化程度低，分裂能力很强。形成的新细胞一部分加入根冠，补偿根冠损伤脱落的细胞。一部分加入伸长区内，从而控制着根的分化与生长。还有一部分仍然保持分生能力，以维持分生区。
3）伸长区 伸长区是指由分生区往上到与根毛区相接的大约2～5mm的区域。此区细胞沿着根的纵轴方向伸长，体积增大，液泡增多增大。伸长区是根尖不断向土壤深层推进动力的主要来源。
4）成熟区 成熟区位于伸长区的上方，已经停止生长，分化形成各种成熟组织，表皮、皮层、中柱等初生组织已清晰可见。成熟区是根系吸收水分与无机盐的主要部位。
（3）根系的分布
1）根系的分布类型 根系在土壤中的分布形态可概括为主根型、侧根型和水平根型三种基本类型。主根型有一个明显的近于垂直的主根深入土中，从主根上分出侧根向四周扩展，由上而下逐渐缩小，根系呈倒圆锥体形。主根型根系在通透性好而且水分充足的土壤里分布较深，如松、栎等树种的根系。侧根型没有明显的主根，主要由原生或次生的侧根组成，以根颈为中心，向地下各个方向作辐射扩展，是一个网状的根群，杉木、冷杉、槭等树木的根系属于此种类型。水平型的根主要向水平方向伸展，多见于一些长于湿生环境中的湿生植物，如云杉、铁杉等。
2）根系的水平分布和垂直分布 依照根在土壤中伸展方向的不同，将根分为水平根和垂直根两种。水平根主要呈平行方向生长，它在土壤中的分布深度和范围，依树种、繁殖方式、所在地区、土壤情况的不同而不同。刺槐、梅、樱桃、落羽杉、桃等植物的水平根分布较浅，主要分布在40cm土层内。苹果、梨、核桃、银杏、樟树、栎、栗等的水平根则分布较深。在干旱贫瘠的土壤中，水平根系分布范围大，伸展远，但须根数量少。在深厚肥沃、营养水分充足的土壤中，水平根系的分布范围小，但分布区内须根数量多。垂直根主要呈垂直方向向下生长，多沿着土壤裂缝或孔道向下伸展。其伸入的深度与树种、繁殖方式和土壤情况有关。银杏、核桃、板栗、柿子等的垂直根系发达，杉木、桃、杏、李、刺槐等的垂直根系不发达。在土壤较为疏松、地下水位较深的情况下，垂直根伸展较深；土壤通透性差，地下水位高的情况下，垂直根伸展较浅。根系伸展不到的区域，树木是无法从中吸收水分和营养的。水平根和垂直根分布范围的大小，决定着树木营养面积和吸收范围的大小。只有当根系分布既深又广时，才能有效地吸收和利用土壤水分和营养物质。
根系水平分布的扩展范围一般能达到冠幅的2～5倍。密集范围一般在树冠垂直投影的外缘附近，所以施肥的最佳范围就是此处。
根系垂直分布的扩展最大深度可达10m，甚至更深。多数根的下扎深度为树高的1/5～1/3，但密集范围一般在40～60cm范围内。吸收能力最强的根多在靠近地表的耕作层内。
3）土壤物理性质与根系生长 在不同性质土壤的影响下，树木根的形态会表现出很大的变异。
土壤的孔隙状况影响根系的生长和分布。一般认为，土壤中大于300μm和10μm的孔隙维持一定数量，是保证树木根系生长的条件之一。一般容重大于1.7～1.8g/cm3的轻质土和容重大于1.5g/cm3的黏质土，园林植物就很难扎根了。据南京林业大学调查，在江西省的黏质山地红壤中，土壤容重为1.6g/cm3左右者，麻栎主要根群分布可达80cm，树木生长良好；而容重达1.8g/cm3以上者，麻栎只有主根能够深入，其余根群均不能深入，树木生长较差。
土壤的水分状况对根系生长的影响是多方面的。通气良好而又湿润的土壤环境有利于根系的生长，水分过多而含氧少时便会抑制根系的扩展。在地下水位高的土壤里，一般树木主根不发达，侧根发达且呈水平分布，根系浅并形成呼吸根等。如在沼泽地里经常会见到落羽杉高出地面或水面的呼吸根。柳树在受到水淹后，树干上会萌发气生根进行气体交换。
树木根系在土壤中呼吸和生长需要一定数量的氧。当土壤中含氧量不能满足根的需要时，则根的呼吸受到抑制，进而影响根的生长。
（4）影响根系生长的因素
1）土壤温度 根生长需要的土壤温度分为最高、最适和最低温度，温度过低过高都会对植物根系生长产生不利影响，甚至造成伤害。不同植物，发根所需要的温度有很大差异。原产温带、寒带的植物所需温度低，而原产热带、亚热带的植物所需温度较高。冬季根系的生长缓慢或停止时期与当时土壤温度变化基本一致。由于季节变化，不同土壤深度的土温在同一时期也会不同，分布在不同土层中的根系活动也就有所区别。对于多年生植物来讲，早春化冻后，地表温度上升较快，表层根系活动强烈；夏季表层土温过高，30cm以下土层温度较适合，中层根系活动较为活跃；冻土层以下土壤温度较为稳定，根系常年能够生长，所以冬季根系的活动以下层为主。
2）土壤湿度与土壤通气状况 园林植物根系的生长既要有充足的水分，又要有良好的通气条件。
对于园林树木来讲，通常土壤含水量为土壤最大田间持水量的60%～80%时，最适于树木根系的生长。在干旱条件下，根的木栓化加快，输导能力降低，且自疏现象加重。在缺水时，叶片能够夺取根的水分进行生长，所以，旱害的发生，根比叶要早。但是，轻微的干旱，一方面改善了土壤的通气状况，另一方面又抑制了地上部生长，让较多的营养物质用于根系生长，使根系更加发达，形成大量分支和深入土壤下层的根系，提高了吸收能力，所以，在根系建成期，轻微的干旱对根的发育是有好处的。不同园林植物对土壤湿度的要求不尽相同，生产中应根据具体植物的喜干湿特性确定合适的土壤湿度。
土壤通气状况对植物生长也有很大影响。通气良好的植物根系分支多，密度大，吸收能力强。通气不良则会造成植物生长不良，甚至引起早衰，发根慢，生根少，也会引起有害气体，例如CO2等的累积。
在园林栽培中，要注意土壤中含氧量的问题，还要注意土壤孔隙率。孔隙率低时，土壤气体交换困难，往往会严重影响植物根系生长。土壤孔隙率一般要求在10%以上，当低至7%时，植物生长不良，1%以下时，植物几乎不能生长。
3）土壤营养 土壤营养的有效性影响到植物根系的生长和分布，包括根系发达程度、须根密度、长短、生长时间等。在肥沃的土壤条件下，根系发达，根密而多，活动时间长，吸收能力强。在瘠薄的土壤中，根系瘦弱，根少，活动时间短，吸收能力弱。同时，根系具有趋肥性，在施肥点附近，根系会比较密集。有机肥有利于植物根系的生长，提高根系的吸收能力。氮肥促进树木根系的发育，主要是通过增加叶片碳水化合物及生长促进物质的形成而实现的，但是过量的氮肥会引起枝叶徒长，削弱根系的生长。磷肥，其他微量元素如硼、锰等也对根系的生长具有良好的作用。
4）植物有机养分 植物根系的生长与功能实现所需的碳水化合物依赖于地上部的光合作用，光合器官受损或结实过多等造成的植物有机养分不足，也会影响根系的正常发育。此时，即使土壤状况较好，也不能有效地促发根系，此时根系的总量取决于地上部输送的有机物的数量。必须通过保叶改善叶片机能或疏花疏果等方式进行营养物质积累，减少损耗，才能改善根系状况。这种效果不是能够通过加强水肥管理代替的。在嫁接实验中也证实，接穗对根系的形态和生长发育周期等都有明显的影响。如枳在热带地区发根发芽均不良，但以其为砧木，嫁接上柑橘后，能促进其根系发育，生长旺盛，生长期延长，主要是来自地上部的营养物质促进了枳根系的生长发育。
（5）不定根的形成及其应用
很多园林植物的茎或叶具有生发不定根的能力。采用植物生长调节剂如吲哚乙酸、萘乙酸等进行处理，再辅之以配套栽培管理措施，促进植物茎或叶上不定根的形成。快速无性繁殖优良种苗的技术，目前已被广泛应用于生产实践当中。如月季、菊花、无花果等枝条扦插繁殖，秋海棠、虎皮兰等叶扦插繁殖技术等，在园林苗木生产上都已经发挥了重要作用。
（6）根系的生长动态
通常只要条件适宜，根系并无自然休眠现象。受植物种类、品种、环境条件及栽培技术等影响，根系生长也存在着一定的周期性。根系生长在不同时期会受到不同限制因子的影响，根系生长与地上部器官的生长密切相关，又存在交错发生的现象，情况比较复杂。
1）生命周期 对于一年生草本花卉来讲，根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后到垂直根衰老死亡，完成其生命周期。园林树木是多年生的植株，一般情况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。
2）年生长周期 园林植物在年生长周期中，不同器官的生长发育会交错重叠进行，不同时期会有不同旺盛生长中心。年生长周期特征与不同园林植物自身遗传特点及环境条件密切相关，环境条件中土温对根系生长周期性变化影响最大。一年生园林植物的年生长周期即是它的生命周期。一般多年生园林植物，在北方地区，根系在冬季基本不生长或生长非常缓慢。从春季至秋季根系生长出现周期性变化，根系生长出现两三次生长高峰，生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。如海棠等在华北地区，3月中下旬至4月上旬，地温回升，根系休眠解除，地上部分还未萌动，根系利用自身贮藏营养开始生长，出现第一个生长高峰；5月底至6月前后，此时地上部叶面积最大，温光条件良好，光合效率高，从而促进了根系迅速生长，出现第二个生长高峰。第三个生长高峰出现在秋季，果实已采收或脱落，地上部养分向下转移，促进了根系生长。
3）昼夜周期 昼夜温度的变化特点一般是白天温度高些，晚上温度低些，植物的根系生长规律也适应了这种昼夜温度的变化特点。绝大多数的园林植物的根的夜间生长量均大于白天，这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物适应的昼夜温差范围内，提高昼夜温差，能有效地促进根系生长。
4）根系的寿命与更新 木本园林植物的根系由寿命较长的大型根和寿命较短的小根组成。随着根系生长年龄的增长，骨干根早年形成的须根和弱根，由根茎向尖端逐渐开始衰老死亡。根系生长一段时间后，吸收根逐渐木质化，外表变褐色，失去吸收功能，有的开始死亡，有的则演变成输导根。须根的寿命一般只有几年，不利环境、昆虫、真菌等的侵袭都会影响根的死亡率。当根系的生长达到一定幅度时，也会发生更新，出现大根季节性间歇死亡。新发根仍按上述生长规律进行生长，完成根系的更新。
（7）特化根
为了适应环境或完成某些特定功能，有些园林植物具有特化而发生了相应形态学变异的根系，主要包括菌根、气生根、根瘤根和板根等。
1）菌根 菌根与树木根系是一种通过物质交换形成互惠互利的共生关系。树木为菌落的生长与发育提供光合作用生成的营养物质，而真菌帮助根系吸收水分与矿物质。菌根的功能主要有以下几个方面：菌根的菌丝体的形成使得根毛区的生理活性表面较大，具有较大的吸收面积，能够吸收到更多的养分和水分。菌根能使一些难溶性矿物或复杂有机化合物溶解，也能从土壤中直接吸收分解有机物时所产生的各种形态的氮和无机物。菌根能在其菌鞘中储存较多的磷酸盐，并能控制水分和调节过剩的水分。菌根菌能产生抗生物质，排除菌根周围的微生物，菌鞘也可成为防止病原菌侵入机械性组织。但菌根并不都是有益的，有的真菌种类也夺取寄主的养分，有的则可使土壤的透水性降低，成为更新时幼苗枯死的原因。
根据真菌菌丝在根组织中的位置和形态，可以分为外生菌根、内生菌根和内外兼生菌根3种类型。
①外生菌根，是指真菌在根的表面产生一层菌丝交织物，使根明显肥大，但菌丝不进入根活细胞内。有的菌丝体是薄而疏松的网状体，也有的菌丝体是致密的交织块或假薄壁组织结构所形成的菌鞘。菌丝向外伸入土壤，向内穿入皮层细胞之间而不进入细胞内。许多树种都有外生菌根，特别是在松科、胡桃科、蔷薇科、榆科、山毛榉科、桃金娘科、桦木科、杨柳科和椴树科等科中非常普遍。
②内生菌根，是指菌根真菌的菌丝体可进入到活细胞内，在外部不形成膨大的菌鞘，根的外观粗细并没有发生太大的变化。内生菌根在鹅掌楸属、柳杉属、枫香属、扁柏属、山茶属等属中有所发现。
③内外兼生菌根，不但真菌菌丝体可伸入到根皮组织的细胞之间形成菌鞘，还可伸入到活细胞内，其特点介于外生菌根与内生菌根之间。
树木一般会与多种菌根菌形成菌根。如在赤松菌根上，能够查到22种以上的菌种，即便在同根上，通常也能够见到数种不同的菌根菌。树种越多的混交林内，菌根菌的种类越多。外生菌根的菌类多数是担子菌和子囊菌，内生菌根的菌类多数是藻菌类。
2）气生根 在地面以上的茎或枝上发生的不定根，为气生根。榕树的气根产生于枝条，自由悬挂于空气中，在到达土壤后能够像正常根系一样，继续分支生长。有些树种的实生苗如苹果也可产生气根。有些生长在沼泽或潮汐淹没或有季节性积水生境中的树木，如红树、落羽杉和池杉等常形成特化的呼吸根进行气体交换。一些藤本植物的气生根还会特化为吸器，只有附着作用而没有吸收作用。
3）根瘤根 植物的根与根瘤菌共生形成根瘤根。这些根瘤根具有固氮作用。
比较常见的具有固氮根瘤根的是豆科植物。目前已经知道约有1200种豆科植物具有固氮作用，槐树、大豆、紫穗槐、紫荆、合欢、紫藤、金合欢、皂荚、胡枝子、锦鸡儿等都能形成根瘤根。
豆科植物幼苗期时，在其根毛分泌物的吸引下，土壤中的根瘤菌聚集在根毛的周围大量繁殖，同时产生分泌物刺激根毛，造成根毛先端卷曲和膨胀。同时，根菌瘤分泌纤维素酶，使根毛细胞壁发生内陷溶解，随即根瘤菌由此侵入根毛。在根毛内，根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面被一层黏液所包，形成感染丝，并逐渐向根的中轴延伸。在根瘤菌的刺激下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维素鞘的内生管，又称侵入线。根瘤菌沿侵入线进入幼根的皮层中。在皮层内，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂，产生大量的新细胞，致使皮层出现局部的膨大。这种膨大的部分，包围着聚生根瘤菌的薄壁组织，从而形成了外向突出生长的根瘤。之后，含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质逐渐被根瘤菌所破坏而消失，根瘤菌相应地转为拟菌体，开始进行固氮作用。根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质盐类及水分。同时它们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来，转变为植物所能利用的含氮化合物，供植物生活所需。这样，根瘤菌与根便构成了互相依赖的共生关系。根瘤菌在生活过程中还会分泌一些有机氮到土壤中，并且根瘤在植物的生长末期会自行脱落，所以可以大大提高土壤的肥力。
4）板根 又称板状根，见于热带雨林中的高大乔木。这些树木的树冠宽大，需要有强有力的根系做基础，否则便会头重脚轻站不稳，会下陷或因热带的暴风雨而被摧倒。但热带雨林多雨、潮湿的气候条件，使得土壤中的水分在很长的雨季里总是处于饱和或近于饱和的状态，含氧量很低，很难满足树木根系的呼吸作用。为了适应这种特殊的生态条件，树木便采取向地面空间发展的策略，形成地面上的板根。
板根一般仅在表层根系和水平根发育良好的树木中形成。在幼年树木中，根的形成层生长正常，但几年之后，侧根上方开始加速分裂和膨大，由于过度生长而形成板根。
1.3.2 茎的生长
1.3.2.1 园林植物的芽
芽实际上是茎或枝的雏形，是多年生植物为适应不良环境延续生命而形成的，在园林植物生长发育中起着重要作用。芽也可以在物理、化学及生物等因素的刺激下，发生芽变，为选种提供条件。芽是树木生长发育、开花结实、修剪整形、更新复壮、营养繁殖等的基础。
（1）芽的类型
1）定芽和不定芽 着生在枝或茎顶端的芽称顶芽；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽。这两种芽的发生位置是固定的，称为定芽。发生于植株的老茎、根或叶等部位，发生位置广泛且不固定的芽则称为不定芽，如秋海棠的叶、柳树老茎等发生的芽均属此类。
2）叶芽、花芽和混合芽 依照园林植物芽萌发后形成的器官的不同可分为叶芽、花芽和混合芽。萌发后只形成营养枝的芽，称为叶芽；萌发后只形成花或花序的芽，叫花芽；萌芽后既开花又长枝和叶的则称为混合芽。叶芽相对较小，而花芽和混合芽则相对较肥大。植物的顶芽和侧芽既可能是叶芽，也可能是花芽或混合芽。
3）活动芽和休眠芽 依照芽形成后的生理活动状态，将芽分为活动芽和休眠芽，能在当年生长季节中萌发的芽称为活动芽，如多年生园林树木枝条上部的芽。而具有萌发潜能，但暂时保持休眠，当时不萌发的为休眠芽，如温带的多年生园林树木，其枝条中下部的芽往往是休眠芽。在一定的条件下，活动芽和休眠芽是可以转换的，生产实践中也正是利用这一特性，通过修剪等栽培管理技术手段，促使休眠芽转为活动芽，从而可以改变树形。
（2）芽的特性
芽的分化形成一般要经过数月，长的甚至要两年。其分化程度和速度主要受树体营养状况和环境条件控制，栽培措施也能够影响芽的发育进程。追肥、防病、保叶、摘心等增加树体营养的措施都可促进芽的发育。枝条上着生的芽一般具有以下几个特性。
1）芽的异质性 枝条上不同部位芽的生长势及其他特性存在差异，称为芽的异质性，如图1-3所示。一般枝条基部的芽多在枝条生长初期的早春形成，这一时期叶面积小，气温较低，芽发育程度差，瘦小，质量不好，往往形成瘪芽或隐芽。中上部的芽形成时叶面积增大，气温高，光合作用旺盛，累积养分多，形成的芽饱满，具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。
图1-3 芽的异质性
1—饱满芽；2—半饱满芽；3—盲芽；4—瘪芽
2）萌芽力与成枝力（见图1-4） 园林植物芽的萌发能力称为萌芽力。萌芽力的高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示。萌芽力因园林植物种类、品种不同而异。一些栽培管理手段也可以改变植物的萌芽力，如采用刻伤、摘心、植物生长调节剂处理等技术措施均能不同程度地提高萌芽力。芽萌发后，有长成长枝的能力，又称成枝力，以萌芽中抽生长枝的比例表示。但并不是所有萌发的芽全部抽成长枝。一般萌芽力和成枝力都很强的园林植物易于成形，但枝条多而密，修剪时就要多疏枝少截枝。而萌芽力强、成枝力弱的植物，虽然容易形成中短枝，但枝量少，修剪时则要注意适当短截，促发新枝。
图1-4 枝条的成枝力与萌芽力
3）芽的潜伏力 有些芽在一般情况下不萌发呈潜伏状态，当枝条受到某种刺激时，如上部受损、外围枝衰弱等，能由潜伏芽生出新梢的能力，称为芽的潜伏力。潜伏力包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命的长短；其二是潜伏芽的萌芽力与成枝力的强弱。芽潜伏力的强弱与植物是否易于更新复壮有直接关系。一般芽潜伏力强的植株易更新复壮，如板栗、柿、榔榆、悬铃木等。芽潜伏力弱的植株则枝条恢复能力弱，树冠易衰老，如桃等。芽的潜伏力也受到营养条件的影响，故而改善植物营养状况，调节新陈代谢水平，能提高芽潜伏力，延长其寿命。
4）芽的早熟性与晚熟性 不同树种枝条上的芽形成后到萌发所需的时间长短不同。有些树种在当年形成的树梢上，能够连续抽生形成二次梢和三次梢，这种特性称为芽早熟性，如桃、紫叶李、柑橘等。具有早熟性芽的树种一般分枝较多，进入结果期也较早。也有树种当年形成的芽一般不萌发，要到第二年春天才能萌发抽梢，这种特性称为芽的晚熟性，如多数苹果、梨的品种。也有一些树种二者特性兼有，如葡萄，其副芽是早熟性芽，而主芽是晚熟性芽。芽的早熟性与晚熟性是树木比较固定的习性，但在不同的年龄时期，不同的环境条件下，也会有所变化。一般树龄增大，晚熟芽增多，副梢形成能力减弱。环境条件较差时，桃树的芽也具有晚熟性的特点。而梨、苹果等树种的幼苗，在肥水条件较好的情况下，当年常会萌生二次芽。叶片的早衰也会使一些晚熟性芽二次萌芽或二次开花，如梨、海棠等，但这种现象对第二年的生长会带来不良的影响，所以应尽量防止这种情况的发生。北方树种南移，通常早熟芽增多。
1.3.2.2 茎枝的生长与特性
（1）枝条的加长生长和加粗生长
园林树木每年以新梢生长来不断扩大树冠，新梢生长包括加长生长和加粗生长两个方面。
1）加长生长 由一个叶芽发展成为生长枝，其过程并不是匀速的。新梢的生长可分为新梢开始生长期、新梢旺盛生长期和新梢缓慢生长与停止生长期三个时期。
①新梢开始生长期。叶芽萌发后幼叶伸出芽外，节间伸长，幼叶分离。此期叶小而嫩，光合作用弱；生长量小，节间短；含水量高，树体贮藏物质水解，含有大量水溶性糖分，非蛋白氮含量多，淀粉含量少；新梢生长初期的营养来源主要依靠前一年积累贮藏的营养物质，因此，前一年树木生长状况与第二年春季生长有密切关系。
②新梢旺盛生长期。通常新梢开始生长期后，随着叶片的增多，树木很快进入旺盛生长期。此时枝条明显伸长，幼叶迅速分离，叶片增多，叶面积加大，光合作用加强；生长量加大，节间长，糖分含量低，体内非蛋白氮含量多，新梢生长加速；从土壤中吸收大量的水分和无机盐类。所形成的叶片具有该种或品种的典型特征。此期营养来源主要是利用当年的同化营养，故而新梢生长的强弱与树木本身营养水平及肥水管理条件有关。该期对水分要求严格，如水分不足则会出现提早停止生长的现象。枝梢旺盛生长期的生长情况是决定枝条生长势强弱的关键。
③新梢缓慢生长与停止生长期。随着外界环境如温度、湿度、光周期等的变化，顶端抑制物质的积累，使顶端分生组织细胞分裂变慢或停止，细胞的增大也逐渐停止，枝条的节间开始缩短，顶芽形成，枝条生长停止。随着叶片的衰老，光合作用也逐渐减弱。枝内积累淀粉、半纤维素，并木质化，转为成熟。树木新梢生长次数及强度受树种及环境条件的影响，在良好的条件下，柑橘、桃、葡萄等在一年内能抽梢2～4次，而油松、梨、苹果等一年能生长1～2次。
2）加粗生长 苗木干枝的加粗生长是形成层细胞分裂、分化、增大的结果。春天芽萌动时，芽附近的形成层先开始活动，然后向枝条基部发展。因此，落叶树木形成层的活动稍晚于萌芽，即枝条加粗生长的开始时间比加长生长稍晚，停止时间也晚。同一枝条中，下部形成层细胞开始分裂的时期也比上部的晚，所以枝条上部加粗生长早于枝条下部。同样，一棵树的下部枝条加粗生长也晚于上部枝条。在开始加粗生长时，所需的营养物质主要靠上年的贮备。随着新梢的生长越来越旺盛，加粗生长也越来越快。加长生长高峰与加粗生长高峰是互相错开的，在加长旺盛生长期的初期，加粗生长进行得较缓慢，在加长生长1～2周后出现加粗生长高峰。往往在秋季还有一次加粗生长的高峰，枝干明显加粗。
不同树种的早期生长速度具有一定的差异，在园林绿化中，常据此将园林树木分为速生树种、中生树种和慢生树种三类。在绿化配植时，应将速生树种与慢生树种互相搭配种植，既考虑到近期效果快速成景，也注意远期的景观延续。
（2）顶端优势与垂直优势
植物在生长发育过程中，顶芽旺盛生长时，会抑制侧芽生长，这种顶芽优先生长，抑制侧芽发育的现象叫做顶端优势。顶端优势在园林树木中主要有以下表现。一是枝条上部芽能萌发抽发强枝，依次向下的芽，生长势逐渐减弱，最下部的芽甚至处于休眠状态。当去掉顶芽和上部的芽时，下部腋芽和潜伏芽能够萌发成枝。二是顶端优势也表现在分枝角度上，枝条自上而下的分枝角度逐渐开张。如去除顶端对角度的控制效应，则所发侧枝又呈垂直生长。三是中心干的生长势要比同龄主枝强，树冠上部枝生长势比下部的强。一般乔木性越强的顶端优势也越强，反之则弱。如图1-5所示。
图1-5 顶端优势及其转移示意
垂直优势是指枝条着生方位背地程度越强，生长势越旺的现象。枝条与芽的着生方位不同，生长势的表现有很大差异。直立生长的枝条生长势旺，枝条长；接近水平或下垂的枝条，则生长势弱；枝条弯曲部位上的芽，其生长势甚至会超过顶端。根据垂直优势的特点，在园林植物管理中，可以通过改变枝芽的生长方向来调节其生长势的强弱。
（3）茎的生长类型
根据伸展方向和形态特点，将茎分为直立茎、攀缘茎、缠绕茎、匍匐茎、平卧茎生长类型。
1）直立茎 茎明显地背地垂直生长，绝大多数园林植物为直立茎。按枝条伸展方向的不同，又可分为3种类型，即垂直型、斜伸型和水平型。垂直型是指其分枝也有垂直向上生长的趋势，一般容易形成紧抱的树形，如侧柏、千头柏、紫叶李等。斜伸型树种的枝条多与树干主轴呈锐角斜向生长，一般容易形成开张的杯状、圆形树形，如榆、合欢、梅、樱等树种。水平型树种的枝条与树干主轴呈直角沿水平方向生长，容易形成塔形、圆柱形的树形，如杉木、雪松、柳杉和南洋杉等。
2）攀缘茎 茎长得细长柔软，本身不能直立，多以卷须、吸盘、气生根、钩刺或借助它物为支柱而生长延伸。如葡萄、爬山虎、常春藤、杏叶藤等均属攀缘茎。攀缘茎的长度取决于类型、品种和栽培条件。
3）缠绕茎 茎本身亦不能直立，必须借助他物，以缠绕方式向上生长。如牵牛、紫藤等均属缠绕茎。
4）匍匐茎 茎蔓细长，不能直立生长，但不攀缘，而是匍匐于地面生长，茎节处可生不定根。地被植物中的结缕草、狗芽根等具有生长旺盛的匍匐茎，可以很快覆盖地面形成绿化效果。
5）平卧茎 生长特点与匍匐茎很相似，但茎节处不生不定根，如酢浆草等。
1.3.2.3 茎的分枝方式
分枝是园林树木生长发育过程中的普遍现象，是树木生长的基本特征之一。顶芽和侧芽分别发育成主干和侧枝，侧枝和主干一样，也有顶芽和侧芽，依次产生大量分枝构成庞大的树冠。枝叶在树干上按照一定的规律分枝排列，使尽可能多的叶片避免重叠和相互遮阴，更多地接受阳光，扩大吸收面积。各个树种由于遗传特性、芽的性质和活动情况不同，形成不同的分枝方式，使树木表现出不同的形态特征。
（1）单轴分枝
也称总状分枝，这类园林植物的顶芽非常健壮、饱满，生长势极强，每年持续向上生长，形成高大通直的树干。侧芽萌发形成侧枝，侧枝上的顶芽和侧芽又以同样的方式进行分枝，形成次级侧枝。大多数裸子植物属于这种分枝方式，如雪松、水杉、圆柏、罗汉松、黑松、桧柏等；阔叶树中也有属于这种分枝方式的，一般在幼年期表现突出，如银杏、杨树、竹柏、栎、七叶树等。但它们在自然生长情况下，中心主枝维持顶端优势的时间较短，后期侧枝生长旺盛，形成的树冠较大，故而成年阔叶树的单轴分枝表现不太明显。
单轴分枝形成的树冠大多为塔形、圆锥形、椭圆形等，其树冠不宜抱紧，也不宜松散，否则容易形成竞争枝，降低观赏价值，所以修剪时要控制侧枝生长，促进主枝生长，提高观赏价值。
（2）合轴分枝
此类树木顶芽发育到一定时期后或分化成花芽不能继续伸长生长，或者顶端分生组织生长缓慢，或者直接死亡，顶芽下方的侧芽萌发成强壮的延长枝取代顶芽，连接在主轴上继续向上生长，以后此侧枝的顶芽又由它下方的侧芽取代继续向上生长，每年如此循环，逐渐形成了弯曲的主轴。合轴分枝易形成开张式的树冠，通风透光性好，花芽、腋芽发育良好。园林植物中的大多数阔叶树均为此类，如碧桃、杏、香椿、李、杜仲、苹果、樟树、月季、梅、榆、梨、核桃等。
（3）假二叉分枝
假二叉分枝在一部分叶序对生的植物中存在，这类植物的顶梢不能形成顶芽或顶芽停止生长或形成花芽，顶芽下方的一对侧芽同时萌发，形成外形相同、优势均衡的两个侧枝，向相对方向生长，以后如此继续分枝。因其外形与低等植物的二叉分枝相似，故称为假二叉分枝，如丁香、桂花、石竹、楸树、梓树、卫矛、泡桐等。这类树种的树冠为开张式，可剥除枝顶对生芽中的一个芽，留一个壮芽来培养干高。
1.3.2.4 生命周期中枝系的发展与演变
（1）枝系的离心生长和离心秃裸
树木自播种发芽或经营养繁殖成活后，以根颈为中心，根和茎总是以离心的方式不断向两端扩大空间进行生长，即根具向地性，形成主根和各级侧根，茎具背地性，形成主枝和各级侧枝，这种生长称为离心生长。离心生长是有限的，树种只能达到一定大小和范围。随着树木年龄增长，干枝的离心生长使得外围生长点增多，枝叶茂密，竞争加剧，造成内膛光照不良，早年生的小枝、弱枝光合作用下降，得到的营养物质更少，长势更弱，逐年由骨干枝基部向枝端方向出现枯落，称为离心秃裸（见图1-6）。
图1-6 乔木树体结构示意
（2）树体骨架的形成过程
树木由一年生苗或前一季节形成的芽萌动、抽枝开始进行离心生长。茎上部的芽具有顶端优势，且比较饱满，同时根系供应的养分也比较优越，因而抽生的枝条较旺盛，垂直生长成为主干的延长枝，中上部的几个侧芽斜向生长，长势强者成为主枝。第二年，中干上部的芽同样抽生延长枝和第二层主枝。第—层主枝先端芽抽生主枝延长枝和若干长势不等的侧枝，在一定的生长阶段内，每年都如此循环分枝生长。茎下部芽所抽生的枝条都比较细弱，伸长生长停止较早，节间也短。从整体来看，树体由几个生长势强、分枝角度小的枝条和几个生长势弱，分枝角度大的枝条，分组交互分层排列，形成树冠。层间距的大小、分枝的多少等则取决于树种或品种、植物年龄、层次多少、营养条件和栽培技术等。
（3）树体骨架的周期性演变
树木先是离心生长，然后出现离心秃裸，以后二者同时进行，但树木受本身遗传性和树体生理及土壤营养条件的影响，其离心生长是有限的，根系和树冠只能达到一定的大小和范围。随着树龄的增加，由于多次的离心生长与离心秃裸，造成地上部大量的枝芽生长点及其产生的叶、花、果都集中在树冠外围，受重力影响，骨干枝角度变得开张，枝端重心外移，甚至弯曲下垂。离心生长使得树体越来越大，远处的吸收根与树冠外围枝叶间的运输距离增大，枝条生长势减弱。当树木生长接近其最大树体时，其中心干延长枝发生分杈或弯曲，又称为“截顶”。顶端优势下降，主枝弯曲高位处的长寿潜伏芽萌发形成直立旺盛的徒长枝，仍按主干枝相同的规律生长，开始进行树冠的更新，形成新的小树冠，俗称“树上长树”。小树冠又加速了主枝和中心干的衰亡，逐渐代替原来的树冠。当新树冠达到其最大限度以后，同样会出现衰亡，然后被新的徒长枝取代的现象。这种更新和枯亡的发生，一般都是由外向内、由上而下，故叫“向心更新”或“向心枯亡”。有些实生树能进行多次这种循环更新，但树冠一次比一次矮小，直至死亡。根系也会发生与此相类似的更新，但发生时间一般会比树冠晚，而且受土壤条件影响较大，周期更替不那么规则。
树木离心生长的持续时间、离心秃裸的快慢、向心更新的特点等与树种、环境条件及栽培技术有关。乔木类树种中，具有长寿潜伏芽的，可进行多次主侧枝的更新；虽然有潜伏芽但寿命短的树种，如桃等，有离心生长和离心秃裸，一般很难自然发生向心更新，即使人工锯掉衰老枝，在下部新发不定芽，形成的树冠也不理想；无潜伏芽的，只有离心生长和离心秃裸，而无向心更新。如松属的许多种，衰老后多半出现枯梢，或衰老受病虫侵袭整株死亡。竹类在当年短期内就达到离心生长最大高度，生长很快；成年后只有细小侧枝和叶进行更新，但没有离心生长、离心秃裸和向心更新，而以竹鞭萌蘖更新为主。灌木类离心生长时间短，地上部枝条衰亡较快，寿命多不长。有些灌木干、枝也可向心更新，但多从茎枝基部及根上发生萌蘖更新为主。
1.3.2.5 茎的变态
1）块茎 地下变态茎的一种，顶芽节间短缩，呈短而膨大的不规则块状，节间很短，节上具芽，叶退化成小鳞片或早期枯萎脱落。块茎适于贮存养料和越冬。块茎的顶端具有一个顶芽，表面有许多芽眼，芽眼内有腋芽，顶芽和腋芽都很容易萌发长出新枝，所以块茎具有繁殖能力。
2）根状茎 地下变态茎的一种，形状似根，横卧于地下，有明显的节和节间；具有顶芽和腋芽，节上往往有退化的鳞片叶或膜质叶。根状茎既能保持在地下生长，还能长出地面的新枝，节上生有不定根。根状茎形态多样，有的细长，有的短粗，还有的呈团块状，具有贮存营养和繁殖的能力。姜、萱草、玉竹、竹等均具有这种地下茎。
3）球茎 地下变态茎的一种。变态部分膨大呈球形、扁圆形或长圆形，短粗，有明显的节和节间，有较大的顶芽，节上着生膜状鳞片和少数腋芽。适于贮存营养物质越冬，并可供繁殖之用。荸荠、慈菇等的食用部分就是球茎。
4）鳞茎 呈球形或扁球形，茎极度缩短称鳞茎盘，其上所着生的叶通常为肉质肥厚的鳞叶，顶端有顶芽，叶腋有腋芽，基部具不定根。如百合、水仙、风信子、石蒜等都具有这种鳞茎。
5）茎卷须 特化为纤细须状，可卷曲分枝，能够缠绕其他物体攀缘生长，如葡萄等。
6）茎刺 顶芽、腋芽或不定芽变态为刺，起到保护作用。如火棘、皂荚、山楂等都有茎刺。
1.3.3 叶的生长
叶是植物进行光合作用的主要场所，是制造有机养分的主要器官，也是树木生长发育的物质基础。叶片还有呼吸、蒸腾、吸收、贮藏等多种生理功能。研究树木叶的形态生理特点，对树木的生长发育控制，树木生态效益和观赏价值的发挥都有着极其重要的意义。
（1）叶的类型
1）完全叶、不完全叶 由叶片、叶柄和托叶组成的叶为完全叶；缺少任一部分的叶为不完全叶。
2）单叶、复叶 每个叶柄上只有一个叶片称单叶，如海棠、葡萄、碧桃、菊花、一串红、牵牛花等。复叶是指每个叶柄上有两个以上小叶片，如枣、核桃、国槐、刺槐、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等的叶都是复叶。不同植物的复叶类型各有不同，又有羽状复叶、掌状复叶、单身复叶之分。
（2）叶的形态特征
叶片的形状主要有线形、披针形、卵圆形、倒卵圆形、椭圆形等。如兰花、萱草等叶为线形；苹果、杏、月季、落葵等叶为卵形或卵圆形。叶尖的形态主要有长尖、短尖、圆钝、截状、急尖等。叶缘的形态主要有全缘、锯齿、波纹、深裂等。叶基的形态主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。叶脉有平行脉和网状脉。网状脉又分为羽状网脉和掌状网脉。羽状网脉即侧脉从中脉分出，形似羽毛，如苹果、枇杷的叶片；掌状网脉的侧脉从中脉基部分出，形状如手掌，如葡萄、虎耳草等。
叶序是指叶在茎上的着生次序。园林植物的叶序有互生叶序、对生叶序和轮生叶序之分。互生叶序的每节上只长一片叶，叶在茎轴上呈螺旋状上升排列，不同植物相邻两叶间隔夹角也不同，如蔷薇、月季、栅花等。对生叶序指每个茎节上有两个叶相互对生，相邻两节的对生叶相互垂直，互不遮光，如紫丁香、薄荷、石榴等。轮生叶序，指每个茎节上着生三片或三片以上叶，如夹竹桃、银杏、栀子等。
（3）叶的变态
1）苞片 生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片有保护花芽或果实的作用。很多园林植物的苞片是其重要的观赏点，如一些天南星科植物。
2）鳞叶 叶的功能特化或退化成鳞片状。其中芽鳞有保护芽的作用，生于木本植物的鳞芽外，如香樟、杨等的芽鳞；肉质鳞叶出现在鳞茎上，贮藏有丰富的养料，如百合、慈菇、石蒜等；膜质鳞叶呈褐色干膜状，是退化的叶，如莲、竹鞭上的叶等。
3）叶卷须 叶的一部分变成卷须状，起到攀缘的作用，如豌豆、菝葜的叶卷须。
4）叶刺 叶或叶的一部分变成刺状，具有保护功能。如小檗的叶刺，刺槐的托叶刺等。
5）捕虫叶 能捕食小虫的变态叶。如狸藻、猪笼草、茅膏菜等的捕虫叶。
（4）叶的生长发育
园林植物茎顶端的分生组织，按叶序在一定的部位上，形成叶原基。叶原基的基部分生细胞分裂产生托叶，先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成幼叶；芽萌发后，幼叶向叶轴两边扩展成为叶片。
一年生园林植物的叶往往在其生活史完成前衰老而脱落，随之整个植株也衰老、枯萎。多年生草本植物及落叶木本植物在冬季严寒到来前，大部分氮素和一部分矿质营养元素从叶片转移至枝条或根系，使树体或根、茎贮藏营养增加，以备翌春生长发育所需，而叶片则逐渐衰老脱落。常绿树木的叶片不是1年脱落一次；而是2～6年或更长时间脱落、更新一次，有时候脱落、更新是逐步、交叉进行的。
（5）叶幕的形成与结构
树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体称为叶幕，是树冠叶面积总量的反映。
园林树木的叶幕随树种、品种、树龄、整形、环境条件、栽培技术等的不同，其叶幕形状与体积也不相同。幼年树木，由于分枝尚少，树冠内部与外部都能得到光照，内膛小枝长势良好，叶片充满树冠，其树冠的形状和体积就是叶幕的形状和体积；自然生长无中干的成年苗木，由于离心秃裸的发生，其内膛较空，枝叶大都集中在苗木冠的表面，叶幕多呈弯月形，限于树冠表面薄薄的一层；具有中干的成年树木，叶幕多呈圆头形；老年树木的叶幕呈钟形，具体情况依苗木种而异。成片栽植的树木，其叶幕顶部为平面或波浪形。有时在栽培中为了提高观赏性或方便管理等，也常将苗木整剪成杯形、分层形、圆头形、半圆形叶幕等。
落叶树木的叶幕在年周期中有明显的季节变化，其叶幕从春天发叶开始到秋季落叶止，大致能保持5～10个月的生活期。常绿树木的叶片本身生存的时间较长，一般可达一年以上，而且老叶通常在新叶形成以后才脱落，所以常绿树木的叶幕比较稳定。叶幕形成的速度与强度也不同，受树种、品种、环境条件及栽培技术的影响。树木生长势强，年龄小的园林树木，以抽生长枝为主的树种、品种，叶幕形成的时间较长，叶面积的高峰期出现得也较晚，如桃等。生长势弱，年龄大或以抽生短枝为主的短枝型树种、品种，其叶幕形成的时间短，高峰期出现得也较早，如梨、苹果等的成年树。
叶幕的大小与厚薄是衡量树木叶面积大小的一种方法，但它并不精确。为了准确地表示树木的叶面积，研究中一般采用叶面积指数来表示，即一个林分或一株植物叶的总面积与其占有土地面积的比值。叶面积指数受植物的种类、大小、年龄等的影响。一般落叶树群落的叶面积指数为3～6，常绿阔叶树可达8，有些裸子植物的叶面积指数甚至可达16，在人工集约栽培条件下，叶面积指数会高于自然条件。叶面积指数是反映树木群体大小的较好的动态指标，在一定的范围内，树木的生产量随叶面积指数的增大而提高，当叶面积指数增加到一定的限度后，树木空间郁闭，光照不足，光合效率减弱，生产量反而下降。通常叶面积指数维持在3～4时较为理想。