1.2　园林植物的年生长周期

园林植物在生长发育过程中，其外界生长条件大都会呈现出一年四季和昼夜更替等周期性的变化，故而植物在进化中适应了这种周期性变化，形成与之相适应的形态、生理等的周期性变化。环境条件会改变或影响植物物候期，生产上常常会通过改变园林植物的环境来改变植物的物候期，使其更适合园林观赏和应用。

一年生园林植物的年生长周期与其生命周期一致，以下主要对树木的年生长周期进行介绍。

1.2.1　树木年生长周期中的个体发育阶段

园林植物发育阶段是指植物正常生长发育和器官形成所必需的阶段，如果没有通过正常地发育阶段，植物不能正常地生长、开花和结果，不能完成其生命周期。不同植物的发育阶段与其原产地的生态条件相适应，与年气候节奏变化同步，是对原产地生态环境的一种适应。

在亚热带、温带和亚寒带地区，季节性气候变化非常明显，因而木本植物都具有伴随着气候的变化而变化的生长和休眠交替的时期，而且这种生理的变化也形成了植物形态特征的交替变化。因此，一般将某些形态特征作为通过阶段发育变化的标志。与年发育阶段有关的主要有休眠期的春化阶段和生长期的光照阶段。

（1）春化阶段

树木的春化阶段是芽原始体在黑暗状态下通过的，所以又称为黑暗阶段。在春化阶段，树木主要进行一些芽的分化、缓慢生长等不太明显的生理和形态变化。树木通过春化阶段的主要环境因素是温度，故而引用了一二年生植物的春化阶段的概念。不同类型的树种，通过春化阶段所需要的温度不一样，冬型树木小于10℃能够通过春化阶段，而春型树木在10℃以上的条件即可通过春化阶段。当然，即使是同种类型的树种，因其树种、起源地不同，通过春化阶段所需要的温度的高低、时间的长短也有一定的差异。不同树木通过春化阶段所需要的时间与树木的休眠深度一致，一般冬性强的树种，休眠程度较深，通过春化阶段所要求的温度就较低，需要经历的时间也较长。桃等落叶树的种子经过低温层积处理后，能够促进种子萌发和加速幼苗生长，并能够在后期正常生长和发育，其幼苗嫁接到成年砧木上，当年就可形成花芽。如果未经过低温处理，桃树种子经过人工催芽后，会形成莲座状丛生的短枝，在长时期内保持矮生状态。只有再次满足低温要求才能通过春化而恢复生长。由此可见，种子的低温层积过程实际上就是通过春化阶段的过程。

（2）光照阶段

在通过春化阶段后，园林树木还必须满足其对光照条件的要求，通过光照阶段，才能正常生长发育，进入休眠。否则可能会出现生长期缩短、延迟，组织不充实，不能开花结果等现象。如桃实生苗在缩短日照时，生长期会缩短，提前进入休眠，而如果延长日照时，则会有相反的表现。故而在桃的引种中，南方树种引往北方时，由于日照时间的加长，经常会表现营养生长期延长，容易受冻害。而在缩短其日照后，就可使嫩枝及时成熟木质化，免受冻害。北方树种引入南方时，由于日照时数的减少，虽然能够正常生长，但发育延迟，甚至不能开花结实，需要进行长日照处理才可以。这些实验都说明，植物的正常生长和花芽分化、发育都要通过光照阶段。

（3）其他阶段

除了春化阶段和光照阶段必须通过外，也有人提出了第三和第四阶段，即需水临界期阶段和嫩枝成熟阶段。

需水临界期阶段处于嫩枝快速生长的时期。这一时期植物水分消耗最大，叶内含水量最高，呼吸强度大，生长量也最大。这一时期如果水分不足，则会引起生长衰弱，这已经在苹果和油橄榄的研究中获得证实。

嫩枝成熟阶段内进行嫩枝的木质化过程，为增强植物越冬耐寒性做好准备。如果此阶段进行不充分，则容易出现冻害。

1.2.2　物候形成与变化规律

（1）物候的形成与应用

植物不能像动物一样可以迁移觅食，只能过定居生活。用根从地下土壤中吸收水分和矿质营养，从空气中吸收二氧化碳，在阳光下合成有机物质。植物的生长发育完全受环境条件的约束，只能在这些环境长期作用下，形态与生理产生一些变化以适应环境。树木在一年中，随着气候的季节性变化而发生的萌芽、抽枝、展叶、开花、结果、落叶、休眠等规律性的变化的现象，称为物候或物候现象。与各树木器官相对应的动态时期称为生物气候学时期，简称物候期。不同物候期中，树木器官表现出的外部形态特征称为物候相。通过对植物物候的研究，能够认识树木形态和生理的节律性变化与自然季节变化的关系，从而指导园林植物的栽培与养护。

我国在三千多年以前的《诗经·幽风·七月》中就已经有了关于物候的记载。在西汉，著名的农学著作《氾胜之书》中就有了如“杏始华荣，辄耕轻土弱土；望杏花落，复耕。”这种以物候为指标，来确定耕种时期的记载。南宋末年，浙江金华（婺州）人吕祖谦记载了腊梅、桃、李、梅、杏、紫荆、海棠、兰、竹、芙蓉、莲、菊、蜀葵和萱草等24种植物在淳熙七年和八年（1180年、1181年）的开花结果日期，春莺初到和秋虫初鸣的时间，是世界上最早的物候记录。

竺可桢是中国现代物候学研究的奠基者，在他的领导下，1934年组织建立的物候观测网，是中国现代物候观测的开端。1962年，又组织建立了全国性的物候观测网，进行系统的物候学研究。1979年出版了《中国物候观测方法》，统一了物候观测标准。

在欧洲，古希腊的雅典人就已经编制了农用物候历。18世纪中叶，瑞典植物学家林奈在其所著《植物学哲学》一书中概述了物候学的任务、物候的观测和分析方法，并于1750～1752年，历时3年组织了有18个点的观测网。德国植物学家霍夫曼从19世纪90年代起建立了一个物候观测网，选择了34种植物作为物候观测的对象，亲自观测了40年。

物候在园林植物的栽培养护和应用中，起到非常重要的作用。利用物候可以更加准确地预报农时。节令、温度和积温等虽然可准确地测量，但是对于季节预报性远不如从活的植物上获得的数据，后者更能反映农时的变化。掌握各种园林树木在不同物候期中的习性、姿态、色泽等景观效果特点，通过合理的配置，使树种间的花期相互衔接，提高园林风景的质量。物候可以为制订园林树木的栽培、管理、育种等计划提供科学、准确的依据。物候还能为树木的栽培区划提供依据。

（2）树木物候变化的一般规律

每年都有春夏秋冬四季，树木长期适应这种节律性的气候变化，也就形成了与此相应的物候特征与生育节律。树木的物候期主要与温度有关，每一个物候期都需要一定的温度量。

起源于温带的树种，春季结束休眠开始生长，秋冬季则结束生长进入休眠，与温度的变化趋势大体一致。树木由叶芽开始萌动到落叶为止，在一年中生长的天数为生长期。一个地区适合其生长的时期叫生长季。在季节性气候明显的地区，生长季大致与无霜期一致。但不同树种的生长期也有很大差异，多数落叶树种在早霜之前结束生长，晚霜后恢复生长。但有些树种，如柳树则发芽早，落叶晚，其生长季超出了无霜期。而有些树种如黄檀，则立夏后才萌动，生长期短于无霜期，休眠期较长。常绿树与落叶树的差异更大，落叶树有很长的落叶裸枝休眠期，而常绿树则没有明显的休眠期。同一树种的不同品种，或不同年龄阶段，其物候进程有时也存在较大差异。

树木的物候阶段主要受当地温度的影响，而温度又受纬度、经度、海拔等因素的影响，因而物候期也就受到纬度、经度和海拔等因素的影响。

我国气候类型复杂，物候期变化也很大。在东部，冬冷夏热，冬季南北温度相差很大，而夏季相差较小。故而造成同种植物的南北的物候期在冬季相差大而在夏季相差小。如在北京和南京，三四月间桃李始花时期相差19天，到四五月间，刺槐盛花期则只相差9～10天。

在我国，物候东西的差异，主要受气候大陆性强弱的影响。西部大陆性强的地区，冬季严寒，夏季酷热，冬夏温差大。东部海洋性强的地区，则冬春较冷，夏秋较热，冬夏温差小。因此我国各种树木的始花期，内陆地区较早，而近海地区较迟，物候相差的天数由春季到夏季逐渐减少。

随着海拔高度的变化，物候也会有所差异。海拔每上升100m，在春季物候约推迟4天，夏季约推迟1～2天。物候还受栽培措施的影响，如施肥、浇水、防寒、修剪等都会引起树木内部机理的变化，进而影响树木的物候期。树干涂白、浇水会使树体和土壤在春季升温变缓，推迟萌芽和开花；夏季的强度修剪和氮肥的大量施用，也会推迟落叶和进入休眠。

每一个物候期的出现都是外界综合条件和植物内部物质基础协调与统一的结果。其性状的表现，既可以表现为量的增长，也可能表现为质态的变化。

1.2.3　树木的主要物候期

树木都具有随外界条件的季节变化而发生与之相适应的形态和生理机能变化的能力，不同植物对环境的反应不同，因而在物候进程上就存在着较大的差异。

（1）落叶树的主要物候期

落叶树可分为萌芽期、生长期、落叶期和休眠期四个物候期。其中生长期和休眠期是两大物候期，萌芽期是从休眠期转入生长期的过渡期，落叶期是从生长期转入休眠期的过渡期。

1）萌芽期　萌芽期是从芽开始萌动膨大到芽开放，叶展出为止的一段时期。它是休眠期进入生长期的过渡阶段，也是树木由休眠期进入生长期的标志。植物休眠的解除，通常以芽的萌动为准。其实，生理活动进入活跃的时期要比芽膨大的时间早。

树木萌芽时，首先是树液开始流动，根系出现明显活动，有些树木如葡萄树、核桃树等会出现伤流，树体开始生长。树木的萌芽需要一定的温度、水分和营养条件。其中，温度起到决定性的作用。北方树种，当气温稳定在3℃以上时，经一定积温后芽开始膨大萌发。南方树种，要求的积温较高。空气湿度、土壤水分等也是萌动的重要条件，但一般都能够满足，通常不会成为限制条件。

树木的栽植最好在这一物候期结束之前进行。因为在这一物候期，树液已经开始流动，叶初展，芽膨大，抗寒性已经大大降低，容易遭受晚霜危害。园林栽植中，有时会通过早春灌水、涂白，施用生长调节剂等来延缓芽的开放。或者对已经萌发的植物根外喷洒磷酸二氢钾等来提高花、叶细胞液浓度，从而增强植物抗寒力。

2）生长期　生长期是指植物从春季萌芽，开始生长，至秋季开始落叶为止，各部分器官表现出显著形态特征和生理功能的时期。

这一时期时间较长，树木在外形上发生非常显著的变化，体积增大，同时会形成许多新的器官。成年树的生长期主要包括营养生长、生殖生长两个时期。

由于不同树种的遗传性和生态适应性不同，其生长期的长短，各器官生长发育的顺序，生长期各种器官生长开始的早晚与持续时间的长短都会有所不同。即使是同一树种，受自身营养和环境影响，其生长期也会表现出一些差异。

每种树木在生长期中，都会按照其固定的顺序进行一系列的生命活动。大多数植物发根比萌芽早，如梅、桃、杏、梨、葡萄等。也有发根与萌芽同时进行甚至发根迟于萌芽的，如柿、栗、柑橘、枇杷等。有些园林植物是叶芽先萌发，植株生长，而后再形成花芽并开花。有些则是花芽先萌发，而后叶芽萌发，植株生长。一般在每次新梢生长停止时有一次花芽分化的高峰期。新梢的生长和果实的发育往往会相互抑制，管理中可以用摘心、环剥、喷抑制剂等抑制新梢的生长，从而提高座果率和促进果实生长。

生长期是落叶树的光合生产时期，也是发挥其生态效益和观赏功能的最重要时期，这一时期的环境条件和管理养护措施对树木的生长发育和园林效益都有着极为重要的影响。人们必须根据树木生长期中各个不同时期的生长发育特点进行栽培和管理，才能取得良好的效果。为了促进枝叶生长和开花结果，在树木萌发前就应该进行松土、施肥、浇水，提高土壤肥力，以形成较多的吸收根。生长前期追肥应以氮肥为主，而枝梢生长趋于停止时，施肥则应以磷肥为主，以利于花芽分化。在枝梢生长过旺时，对新梢进行摘心，则可以增加分枝，以达到整形要求。

3）落叶期　落叶期从叶柄开始形成离层至叶片落尽或完全失绿为止。枝条成熟后的落叶是生长期结束并将进入休眠期的标志。过早落叶缩短了生长期，影响了树体营养物质的积累和组织的成熟。落叶过晚，则会造成树体营养物质不能及时转化贮藏，枝条木质化程度差，容易遭受冬季低温的危害，并对翌年的生长和开花结果都会产生不利影响。

春季发芽早的树种，秋季往往落叶也早；同一树种的幼龄植株一般比壮龄和老龄植株落叶晚，新移栽的树木一般落叶较早。

树木的正常落叶主要是叶片衰老引起的。叶片衰老包括自然衰老和刺激衰老两种。自然衰老是叶片随着叶龄的增长，生理代谢能力减弱，代谢物质发生变化等原因所致。刺激衰老则是环境条件的恶化引起的加速自然衰老而导致的提前落叶。温度和光照的变化，是落叶的重要原因。生长素、乙烯、细胞分裂素、赤霉素等在树木叶片的衰老与脱落控制中也起着非常重要的作用。

针对树木在落叶期的生理特征，在园林植物的养护过程时，在落叶期之前就应该停止施用氮肥，少浇水，使落叶期正常落叶，提高植物抗寒性。在落叶期可以进行树木移栽，使伤口在年前愈合，第二年早发根，早生长。

园林树木还会因为某些病害及恶劣环境条件、栽培管理不当等造成树体内部生长发育不协调，从而引起生理性早期落叶。一般果树的第一次生理性早期落叶多发生在5月底6月初的植株旺盛生长阶段，此时如果营养供应不充足，则营养被优先供给了代谢旺盛的新梢、花芽和幼果等部位，内膛叶片营养供应不足发生早期落叶。第二次生理早期落叶发生在盛果期植株的秋季采果后。此时果实的成熟衰老会连带包括叶片在内的所有器官，部分叶片会发生早期落叶。早期落叶会减少树木的营养积累，影响翌年的生长发育。常用的防治措施包括：一是注意水肥管理，使树体营养充足平衡，冬季进行合理修剪，防止树体旺长，注意通风透光；二是控花控果，注意树体的合理负荷。果实成熟后及时分批采收，缓和因果实成熟采收导致的衰老，防止早期落叶。

4）休眠期　休眠是树木在进化中为适应低温、高温和干旱等不良环境而表现出来的一种适应性。休眠有冬季休眠、旱季休眠和夏季休眠等几种类型。夏季休眠一般只是部分器官的活动停止，而不是表现为落叶。落叶树的休眠一般是指冬季休眠，是植物对冬季低温所形成的适应性。树木地上部的叶片脱落，枝条成熟木质化，冬芽成熟，生长发育基本停止；地下部的根系也基本停止或仅有微小的生长。从外部看，树木在休眠期处于生长发育的停止状态。但在树体内部，仍然进行着各种生理活动，如呼吸作用、蒸腾作用，根的吸收合成，芽的进一步分化，养分的转化等。当然这些活动比生长期要微弱得多。

根据休眠期的生态表现和生理活动特性，休眠期可分为自然休眠和被迫休眠两个阶段。自然休眠是由树木器官本身生理特性所决定的休眠，它必须经过一定的低温条件才能顺利通过，否则即使环境条件已经适合，也不能正常萌发生长。被迫休眠则是指通过自然休眠后，已经完成了生长所需要的准备，但外界条件仍然不适宜，芽不能萌发而呈休眠状态。自然休眠和被迫休眠的界限，从外观上并不易区分。

自然休眠期的长短，与树木的原产地有关。不同树木适应冬季低温的能力也不一样。苹果的休眠期要求温度低于5℃的天数在50～60天，于1月下旬结束。核桃和葡萄则要在2月中旬左右才能结束。原产温带寒冷地区的树种，其早春发芽的迟早与被迫休眠期的长短有关，即低温时期长短有关。不同树龄的树木进入休眠的早晚也不同。由于幼年树的生活力较强，活跃的分生组织多，生长势较强，一般幼年树比成年树晚进入休眠，而解除休眠则早于成年树。

同一树木的不同器官进入休眠期的早晚也不完全一致，一般小枝、弱枝和芽进入休眠期早，主枝、根颈部进入休眠期晚，解除休眠的顺序则相反。花芽比叶芽休眠早，萌发也早。顶部花芽比腋部花芽萌发早。同一器官的不同组织进入休眠期的时间也有差异。皮层和木质部进入休眠期较早，形成层进入休眠期较晚。所以，如果在初冬遭遇严寒，最容易受冻害的是形成层。但形成层一旦进入休眠期，其抗寒能力又强于木质部，所以隆冬的冻害多发生于树体木质部而不是形成层。

落叶树木在秋冬季节能够按时成熟，及时停止生长，减弱生理活动，正常落叶并进入休眠，做好越冬准备，则能顺利进入并通过自然休眠期，翌年顺利萌发和生长。凡是能够影响枝条正常停止生长、正常落叶的因素都会影响到休眠期的顺利与否。光周期，尤其是暗期长度是影响休眠的重要因素。一般长日照能促进生长，短日照则可抑制枝的生长，促进休眠芽的形成。但也有一些园林植物如梨、苹果等对日照长度不敏感。温度也是影响休眠的重要因素，有的植物受高温诱导进入休眠，有的植物则受低温诱导进入休眠。另外，营养状况、水分状况等都会影响到植物休眠期的进入和长短。

有些落叶树木进入自然休眠后，低温时间需要达到一定的时长，才能解除休眠。否则花芽会发育不良，第二年萌发延迟，甚至开花不正常，或结果不正常。引种工作中，尤其是低温地区的树种引进到温暖地区时，要注意到低温时间的限制。Corille在树莓的实验中证实，在15～21℃的条件下，树莓在次年不能正常发芽，没有经过低温条件的芽可达一年之久处于休眠状态而不萌发。落叶树对低温的要求，一般在12月至次年2月间，平均温度在0.6～4.4℃，次年可正常发芽生长。不同树木对低温量的要求不同，通常在0～7.2℃的范围内，达到200～1500h可以通过休眠。同一树种的不同品种也会因起源地不同，对冬季低温的要求也不同。同一品种的叶芽和花芽对低温的要求也不同，通常情况下叶芽对低温的要求更严格一些。通常冬季的气温会比植物器官周围的温度略高，因而日平均温度并不能准确地反映植物所受低温量。在群植条件下，遮阴的部分温度较低，往往能较快地满足其低温要求。风、云、雾等也会降低气温，有利于植物通过休眠期。

了解树木通过生理休眠期所需要的低温量和时间长短，对于园林植物的引种和品种区域化都具有重要的参考价值。

树木在被迫休眠期间如遇回暖天气，可能会开始活动，抗寒性降低，再遇寒潮则很容易受害。故栽培管理中有些地区会采取延迟萌芽的措施，如树干涂白、灌水等可以避免树体增温过快，防止萌芽过早。

（2）常绿树的年生长周期

常绿树并不是终年不落叶，只不过是叶的寿命较长，每年仅有部分失去正常生理机能的老化叶片脱落，同时又增生新叶，故而树能终年常绿。常绿树的不同树种，甚至同一树种在不同年龄或处于不同地区，其物候进程也常有很大的差异。常绿针叶树的老叶多在冬春间脱落，常绿阔叶树老叶多在萌芽展叶前后脱落。幼龄油茶一年中可抽春梢、夏梢和秋梢，而成年油茶则一般只抽春梢。

热带、亚热带的常绿阔叶树木，其年生长周期差别很大，难以归纳。有的全年生长无休眠期，有的一年中多次抽梢，有的多次开花结实。