1.4　园林植物的生殖生长

1.4.1　园林植物的花芽分化

花芽分化是指植物茎生长点由分生出叶片、腋芽转变为分化出花序或花朵的由营养生长向生殖生长转化的过程。花芽分化也是由营养生长向生殖生长转变的生理和形态标志。花芽分化的变化规律与树种、品种等的特性及其活动状况有关，也与外界环境条件以及栽培技术措施有密切的关系。掌握花芽分化的规律，运用适当的栽培技术措施，充分满足花芽分化对内外条件的要求，保证花芽分化的数量和质量，对树木生产具有重要的意义。

1.4.1.1　花芽分化的过程

园林植物花芽分化的过程可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期三个阶段。不同树种其花芽分化过程及形态各异，分化标志的鉴别与区分是研究分化规律的重要内容之一。

（1）生理分化期

生理分化期是指芽生长点的生理代谢转向分化花芽生理代谢的时期。根据对果树的研究，生理分化期约在形态分化期前1～7周，一般是4周左右。生理分化期是控制分化的关键时期，因此也称“花芽分化临界期”。

（2）形态分化期

形态分化期是指花或花序的各个花器原始体的发育过程。一般又可分为分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期5个时期。

1）分化初期　通常是芽内的生长点逐渐肥厚，顶端高起呈半球体状，四周下陷，形态上已经改变了发育方向，区别于叶芽的生长点形态，是花芽分化的标志。此期如果内外条件发生改变，不再具备花芽分化要求，也可能会退回重新发育成叶芽。

2）萼片形成期　下陷的四周产生突起，即为萼片原始体，以后会发育成萼片。到达此阶段才不会再退回叶芽状态。

3）花瓣形成期　于萼片原基内的基部发生突起，即花瓣原始体，以后发育成花瓣。

4）雄蕊形成期　花瓣原始体内基部发生的突起，即雄蕊原始体。

5）雌蕊形成期　在花原始体中心底部发生的突起，即为雌蕊原始体。

各个时期的长短，在不同树种间会有差异。

（3）性细胞形成期

当年开花的树木，其花芽性细胞都在年内较高温度下形成。而于夏秋分化，次春开花的树木，其花芽经形态分化后要经过一定低温累积（温带树种一般为0～10℃，暖带树种一般为5～15℃），形成花器并进一步分化完善与生长，在第二年春季的较高温度下才能完成。因此，早春树体营养状况对此类树木的花芽分化很重要。如果条件差，尚未分化完全的花芽有时也会出现分化停止或退化现象。

1.4.1.2　花芽分化的类型

由于植物种类、品种、地区、年份及外界环境条件的不同，花芽开始分化的时间及完成分化过程所需时间的长短也有差异。根据不同植物花芽分化的季节特点，可分为以下几个主要类型。

（1）夏秋分化类型

如牡丹、迎春、丁香、紫藤、梅花、玉兰、榆叶梅等大多数早春和春夏间开花的树木，花芽分化一年一次，于6～9月高温季节进行，到9～10月花器的主要部分已经完成，但也有一些树木如板栗、柿子等分化较晚，延续时间较长。这类树木要经过一段低温，才能进一步分化与完善，完成性器官的发育，第二年春天开花。球根类花卉也在夏季较高温度下进行花芽分化，而秋植球根类花卉在进入夏季后，地上部分全部枯死，进入休眠状态停止生长，花芽分化却在夏季休眠期间进行。此时温度不宜过高，超过20℃，花芽分化则受阻，通常最适宜温度为17～18℃，但也视种类而异。春植球根类花卉则在夏季生长期进行分化。

（2）冬春分化类型

原产温暖地区的某些园林树种如柑橘等的分化时间为一般12月到次年3月间完成，其分化时间短并连续进行。一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时期进行。

（3）当年一次分化的开花类型

一些当年夏秋开花的种类，在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽，如紫薇、木槿、木芙蓉等以及夏秋开花的宿根花卉，如萱草、菊花等，基本属于此类型。

（4）多次分化类型

一年中能够多次发枝，多次开花，如茉莉、月季、倒挂金钟、香石竹等四季性开花的花木及宿根花卉。这类植物当主茎生长达一定高度时，顶端营养生长停止，花芽逐渐形成。在顶花芽形成过程中，基部生出的侧枝上也继续形成花芽，如此在四季中可以开花不绝。这些植物通常在花芽分化和开花过程中，其营养生长仍继续进行。一年生花卉的花芽分化时期较长，只要在营养生长达到一定大小时，即可分化花芽而开花，并且在整个夏秋季节气温较高时期，继续形成花蕾而开花。开花的早迟依播种出苗时期和以后生长的速度而定。

（5）不定期分化类型

每年只分化一次花芽，但无一定时期，只要达到一定的叶面积就能开花，主要视植物体自身养分的积累程度而异，如凤梨科和芭蕉科的某些种类。

1.4.1.3　花芽分化的一般规律

（1）花芽分化的长期性

枝条处于植物的不同部位，光照、水分等条件不同，营养生长停止早晚也不同，故而大多数树木的花芽分化并非集中于一个短时期内进行，而是相对集中又分散，是分期分批陆续进行的。如有的植物从5月中旬开始生理分化，到8月下旬为分化盛期，到12月初仍有10%～20%的芽处于分化初期，甚至到翌年2～3月还有5%左右的芽仍处在分化初期状态。这种现象说明，树木在落叶后，在暖温带条件下可以利用贮藏养分进行花芽分化，因而分化是长期的。植物花芽分化的长期性，为控制花芽分化数量并克服大小年现象提供了可能。

（2）花芽分化的相对集中性和相对稳定性

花芽分化的开始期和分化盛期在不同年份有一定差别，但并不悬殊。如苹果主要集中在6～9月，桃在7～8月，柑橘在12月～次年2月。花芽分化的这种相对集中性和稳定性主要受相对稳定的气候条件和物候期影响。通常树木是在新梢，包括春梢、夏梢和秋梢停止生长和果实采摘后，有一个花芽分化高峰期。也有一些植物是在落叶后至萌芽前，利用贮藏的养分进行分化，如栗。

（3）花芽分化临界期

各种树木从生长点转为花芽形态分化之前，必然都有一个生理分化阶段。在此阶段，生长点细胞原生质对内外因素有高度的敏感性，处于易改变的不稳定时期，是花芽分化的关键时期。主要是在大部分短枝开始形成顶芽到大部分长梢形成顶芽的一段时期。花芽分化临界期也因树种、品种而异。

（4）花芽分化所需时间

从生理分化到雌蕊形成，一个花芽形成所需时间因树种、品种的不同而异。如苹果需1.5～4个月，甜橙需4个月，芦柑需0.5个月。

（5）花芽分化早晚

园林植物花芽分化时期不是固定不变的，与树龄、部位、枝条类型和结实大小年都有一定的关系。一般幼树比成年树晚；旺树比弱树晚；同一树上短枝最早，其次是中长枝，长枝上的腋芽形成要晚；“大年”时新梢停长早，但也会因结实多而使花芽分化推迟。

1.4.1.4　影响花芽分化的因素

（1）影响花芽分化的内部因素

1）花芽形态建成的内在条件

①要有比形成叶芽更丰富的结构物质，包括矿质盐类、各种碳水化合物、氨基酸和蛋白质等。

②要有花芽形态建成中所需的能量、能源的贮藏和转化物质，如淀粉、糖类和三磷酸腺苷等。

③要有与花芽形态建成有关的平衡调节物质，主要包括一些内源激素，如生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素、乙烯和脱落酸（ABA）等，还包括酶类的物质调节和转化等。

④要有与花芽形态建成有关的遗传物质，主要包括脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）等控制发育方向和代谢方式的遗传物质。

2）不同器官的相互作用与花芽分化

①枝叶生长与花芽分化。枝叶生长是花芽分化的基础。枝叶生长繁茂，植株健壮，合成有机物质多，促进花芽分化。无论是实生树木还是营养繁殖获得的树木，要想早形成花芽，必须有良好的枝叶生长基础，满足根、茎、叶及花果等对光合产物的需要，才能形成正常的花芽。但是，过分的营养生长，如果在早霜前还没有停止，也不能正常形成花芽。

②花果与花芽分化的关系。开花结果会消耗大量营养物质，根和枝叶的生长由于营养的关系受到抑制，这样开花量的多少就间接影响了新梢和根系的生长，同时，也就间接地影响了新梢停止生长后花芽分化的数量。但是到果实采收前的1～3周，种胚停止发育，IAA和GA水平降低，乙烯增多，果实竞争养分降低，花芽分化又形成一个高峰期。

③根系发育与花芽分化。根系生长与花芽分化存在正相关关系，这与吸收根合成蛋白质和细胞激动素等的能力有关。

（2）影响花芽分化的外部因素

1）光照对花芽分化的影响　光照对树木花芽形成的影响是很明显的，如有机物的形成、积累与内源激素的平衡等，都与光有关。光对树木花芽分化的影响主要表现为光照时间、光量和光质等方面。如一些短日照的植物，当日照长度减少时，其内生赤霉素水平降低，花芽分化减少。松树雄花的分化需要长日照，而雌花的分化则需要短日照。许多树木对光周期并不敏感，其表现是迟钝的，如光周期对杏和苹果的成花就没有影响。光量对花芽的分化影响很大，苹果、桃、杏等减少光照量都能减少花芽分化，葡萄在强光下能够形成较多的花。强光下新梢内的生长素合成受到抑制，同时紫外光还能钝化和分解生长素，从而抑制新梢的生长，促进花芽的形成。

2）温度对花芽分化的影响　温度影响树木的—系列生理过程，如光合作用、根系的吸收率及蒸腾等，并且也影响激素水平。苹果花芽分化的适宜温度是20℃，20℃以下分化缓慢，花芽分化临界期温度保持24℃最有利于分化。苹果的花芽分化盛期一般在6～9月，此时平均温度一般稳定在20℃以上，温度适宜范围为22～30℃，超过30℃光合作用几乎停止，消耗多于积累，达不到成花所需的水平。秋季温度降至10℃以下时分化停滞。温度过高过低都不利于花芽分化。

3）水分对花芽分化的影响　水分过多不利于花芽分化，夏季适度干旱有利于树木花芽形成。如在新梢生长季对梅花适当减少灌水量，能使枝变短，成花多而密集，枝下部芽也能成花。

4）矿质对花芽分化的影响　矿质肥料对植物花芽分化有着重要的影响。氮素肥料对花原基的发育具有强烈的影响，当树木缺乏氮素时，会限制叶组织的生长，抑制成花的诱导作用。对柑橘和油桐施用氮肥时，可以促进成花。氮肥对植物雌雄花的成花比例有一定的影响，同时，不同形态的氮对不同树种的成花数量和影响是不一样的。例如，氮肥可以促进松树形成雌花，但对其雄花的发育影响很小，或者说有极小的抑制作用。硝态氮肥可以使北美黄杉雄花和雌花都增加，而氨态氮肥则对成花数量没有影响。施用氮肥既能促进苹果根系的生长，又能促进花芽分化，并且施用铵态氮的果树花芽分化数量显著多于只施硝态氮的果树花芽分化数量。

磷对花芽分化的作用因树而异，苹果施磷能够增加成花，但樱桃、梨、桃、李、杜鹃花、板栗、柠檬等施用磷肥时却未见明显效果。缺铜时，苹果、梨等的成花会减少；缺钙、镁，则柳杉的成花减少。总体来看，大多数元素在缺乏时都会影响成花。

1.4.1.5　控制花芽分化的途径

花芽分化受植物内部因素和外部环境的双重影响，要想有效地控制花芽分化，必须通过各种技术措施，调控植物营养条件，控制植物内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调，控制和调节外部环境条件，以达到控制花芽分化的目的。

调控过程中有两点值得注意：一是要充分利用花芽分化长期性的特点，对不同树种、不同年龄的树木，在分化的不同时期采取适宜的措施，控制花芽分化数量，克服大小年等来提高控制效果；二是充分利用不同树种的花芽分化临界期，运用各种技术措施，在花芽分化的敏感、不稳定的关键时期，实施控制。在上述基础上，再综合运用光照、水分、矿质营养及生长调节剂等几个方面相应的技术措施，控制花芽分化。

以苹果为例，控制花芽的措施主要有以下几项。

①一是在前期要重视肥水管理，促进树体枝叶生长，加速光合产物的制造积累。结果树在花芽分化临界期前多施磷钾肥，少施氮肥。适度控水，有利于花芽形成。

②喷施一些促进花芽分化的药剂。秋梢过多、过旺的苹果树体，不利于营养积累，特别是碳水化合物的积累，难以形成大量的优质花芽。控制秋梢旺长，最简便的办法就是通过叶面喷施生长调节剂并辅以科学施肥来控制。一般在5月下旬至6月上旬的第一次新梢停长期，叶面喷施1次即可，喷施时以新梢幼叶为主要喷施对象。对幼旺树或挂果少的旺大树，可酌情在7月中下旬的第二次新梢开始生长时追喷一次。

③加强生长季修剪、促发中短枝。生长季修剪主要针对幼年旺树，应多动手、少动剪，以轻为主、平衡树势。掌握“旺者拉、弱者缩、密者疏、极少截”的原则。春季花前复剪、刻芽、抹芽，夏季摘心、拿枝，秋季拉枝、疏枝，将果树的疏枝量减到最低限度。四是疏花、疏果，合理负载。大年树早疏花、疏果，不仅可防止营养的过度消耗，提高果品质量，而且克服了果实与花芽的竞争，有利于花芽形成，防止大小年现象发生。小年也不能放松管理，要为下一年打好基础，实现连年稳产、丰产。

1.4.2　开花与坐果

（1）花的结构及作用

园林植物的花包括花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等几部分。花柄连接花与枝，起支撑花的作用。花托是花柄顶端，着生花其他部位的场所。有些植物的花托还会成为果实的一部分，如草莓、苹果、梨等的花托。花的最外侧着生的是花萼，由若干萼片组成。有些园林植物的花萼在开花后会脱落，如桃、柑橘等；有些则会宿存，如月季、玫瑰等。若干花瓣组成花冠，花萼和花冠合称花被。花瓣的主要作用是保护雌雄蕊，并以绚丽的色彩或香味引诱昆虫传粉。雄蕊由花药和花丝组成，雌蕊由柱头、花柱和子房组成。柱头主要截获、承载花粉，对花粉进行选择并提供营养和水分等。花柱是花粉进入子房的通道。

（2）开花

1）园林植物开花习性　园林植物的开花习性是植物在长期的发育过程中形成的较为稳定的生长发育习性。但不同植物种类之间，开花习性的差异还是很大的。

①花期阶段划分：园林植物的开花时期一般划分为花蕾期、开花始期（5%的花开放）、开花盛期（50%的花开放）和开花末期（余5%的花未开放）4个时期。

②花叶开放的先后顺序：不同植物开花和新叶展开的先后顺序不同。如迎春花、山桃、杏、玉兰、梅、李、紫荆等植物是先开花后长叶；其中有些开花较晚的品种，如有些榆叶梅、桃的晚花品种，会表现为开花和展叶同时进行；而葡萄、紫薇、桂花、凌霄等却是先展叶后开花。

③花期长短：花期的延续时间长短也不同，受到植物本身遗传特性的控制，也受外界环境、植物本身营养状况等的影响。不同植物花期差异很大，开花短者大约为6～7天，如金桂、银桂、山桃等。而开花长者可100～240天，如茉莉花期可达112天，六月雪花期可达117天，月季花期可达240天。树龄和树体营养状况也会影响花期，同一植物的年轻植株一般比衰老植株开花早，花期长。树体营养状况好的园林树木花期长，营养状况差，则花期短。另外，天气状况也影响开花，如花期遇冷凉潮湿的天气，花期可以延长，而遇到高温干旱则会缩短。

④每年开花的次数：多数园林树种或品种，每年只开一次花，但也有少数树种或品种有多次开花的特点，如茉莉、月季、四季桂等。有的时候本是每年一次开花的植物，受条件影响，发生了第二次开花的现象，称为再度开花。产生的原因一般有两种情况，一种是花芽发育不完全或因树体营养不良，部分花延迟到春末夏初才开花，在梨、苹果等的一些老枝上能见到。另一种情况是不良条件引起的秋季开花。如梨、紫叶李等由于秋季病虫危害失掉叶子，促使花芽萌发，引起再度开花现象。树木的再度开花，对以生产花和果实为主的树木，由于消耗了大量的养分，也不能结果。既不利于越冬，也会造成第二年花量的减少。但对于一般园林树木的影响不大，有时还可以研究利用。如紫薇在花后剪除花、果序，可以促进再萌新枝，并成花开花，延长观花期。

2）花期的控制和养护　花期控制对适时观花、杂交育种都非常重要，对防止不良天气如低温等对花、果的危害也有重要意义。花期提前或延后，一般可以通过调控温度、光照、湿度等来加以控制。如有些桃、李、杏等的早花品种，由于开花过早易受霜冻害，可以在早春萌芽前进行涂白处理，减缓树体升温，能够使花期推迟3～5天。也可以用灌水、喷生长抑制剂等来延迟花期。用于人工授粉的梨树花粉，可将花枝插在温室内的插床上，白天最高温度控制在35℃，夜间最低温控制在5℃，可使花期提前5～15天。

盆栽的花木，操作比较方便，可根据不同植物、品种，综合运用遮光、补光、降温、升温、加湿、减湿等各种措施，都可以对园林植物的花期产生影响。

（3）授粉与受精

当花粉发育成熟后，在适宜的条件下，花药开裂，散出花粉，花粉落在雌蕊花柱的柱头上，这就是授粉。花粉粒萌发形成花粉管，花粉管通过花柱进入子房，后到达胚囊，释放一个精细胞与卵子结合发育成胚，另一个精细胞与中央细胞的两个极核结合发育成三倍体的胚乳，即是受精，子房发育成果实。授粉和受精能否完成，受许多因素影响。

1）授粉媒介　不同园林植物，所依靠的授粉媒介不同。有的是风媒花，如松柏类、槭、核桃、杨树、柳树、栗、栎等。有的是虫媒花，如桃、梨、杏、李、泡桐等。也有一些虫媒树木如椴树、白蜡等还可以借风力传粉。所以散粉时的风力情况、雨水、空气湿度等都可以影响风媒花的授粉，而昆虫的数量、种类、农药等的施用情况也都可以影响虫媒花的传粉情况。

2）授粉适应　植物在长期自然进化选择中，形成了不同的传粉类型。有的为自花授粉，即同花、同植株的雄蕊花粉落到雌蕊柱头上授粉并结实。也有的为异花授粉，即需要不同植株间的传粉。通常异花授粉后产量更高，后代生活力更强。所以，除少数植物进行典型的自花授粉即闭花授粉外，大部分植物都适应异花授粉，并形成了与异粉授粉相适应的特点。

①雌雄异株。如杨、柳、银杏、构树、杜仲等。

②雌雄异熟。有些如核桃为雌雄同株但是异花，并且多雌雄异熟。还有的如柑橘，虽然雌雄同花，但是雌雄异熟，也可减少自花授粉的机会。

③雌雄不等长。如某些杏、李的品种，虽然雌雄同花，成熟时期也相同，但雌雄不等长，花粉难于接触柱头，也能有效防止自花授粉。

④柱头的选择性。柱头通过营养、水分等对落到柱头上花粉进行选择。

3）营养条件对授粉受精的影响　树体的营养状态是影响花粉萌发、花粉管伸长、胚囊寿命以及柱头能够接受花粉时间的重要内因。氮素不足时，花粉管生长慢，未达到珠心前就失去功能。所以对衰弱树在花期喷尿素可以提高坐果率。硼对花粉萌发和受精有良好作用，有利于花粉管的生长。在萌芽前喷1%～2%或花期喷0.1%～0.5%的硼砂可增加苹果坐果率，秋季施硼还可以提高欧洲李第二年的坐果率。施用钙、磷也能够有效提高坐果率。

4）环境条件的影响　温度能够影响授粉和受精。花期遇到低温会使花粉和胚囊受伤害，温度不足时，花粉管的生长缓慢，到达胚囊前花粉或胚囊已经失去功能。低温期长则开花慢，消耗养分多，不利于胚囊的发育和受精。低温还影响昆虫的活动，不利于虫媒花的传粉。风也对传粉有影响。散粉时最好有微风，风太小花粉传播不好，风太大则容易使柱头干燥蒙尘，还不利于昆虫的活动，影响授粉。阴雨潮湿使花粉不易散发，雨水还会冲掉柱头上的黏液，影响授粉。过度干旱、大气污染等也影响正常授粉。

1.4.3　园林植物果实的生长发育

1.4.3.1　坐果

经授粉受精后，子房膨大成为果实，称为坐果。其机理是开花后，植物发生授粉受精，受精后的子房的生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增加，调动营养物质向子房运输，子房便开始膨大，这就形成了坐果。另外，花粉管在花柱内伸长也可使形成激素的酶系统活化，受精后的胚乳也能够合成生长素、赤霉素等有利于坐果的激素。不同园林植物坐果所需要的激素不同，坐果和果实增大所需要的激素也不一样，不同植物坐果对外源激素的反应也是有差异的。

有些园林植物子房未受精而能形成果实，但不含种子，这种现象叫单性结实。单性结实又分天然单性结实和刺激性单性结实。无需授粉和任何其他刺激，子房能自然发育成果实的为天然单性结实，如香蕉、蜜柑、菠萝、柿、无花果、葡萄、橙等。刺激性单性结实是指必须给以某种刺激才能产生果实。生产上常根据需要用植物生长调节剂处理，如生长素、赤霉素等。

1.4.3.2　落花落果

（1）落花落果的原因

任何影响生长素的分泌和平衡的因素都会引起花柄果柄形成离层，导致落花落果。花器官在结构上有缺陷、雌蕊发育不健全、胚珠退化等都会引起落花。土壤水分缺乏、温度过高或过低、光照不足等外界条件也会引起落花。没有授粉或受精，或受精不正常也会落花。生长素主要产生于种胚，在未受精或受精不完全的情况下，种子数量少，种胚产生的生长素量就少，不能满足果实发育的需要，就会落果。另外，如果其他器官产生的生长素与种胚产生的生长素不平衡，也可能会产生离层，进而落果。坐果以后，在生长发育过程中，也有部分幼果会脱落，原因主要包括生理、病虫、营养、气候等多方面。

（2）防止落花落果的方法

1）改善园林植物营养状况　改善营养状况是减少落花落果的物质基础。可以从以下两个方面入手：一是加强土壤、肥料和水分管理，可以改善植物营养状况，提高芽的质量，促进花器官的发育，有利于受精坐果。特别是因为营养不良而引起的落果，改善水肥条件后可以收到明显的效果；二是加强管理和保护，通过合理修剪等措施，调整生长与结实的关系，保持适当的枝果比，改善通风透光条件，可以有效提高坐果率。

2）创造良好的授粉条件　前期落花落果的主要原因之一是授粉或受精不良，因此创造良好的授粉条件是减少落花落果、提高坐果率的有效措施。方法上，首先要配置适当的授粉树，在授粉树不足的情况下，可通过高接花枝的方法加以补充。如果授粉树当年开花太少，可在开花期剪取授粉品种的花枝插在瓶中挂在树上，或通过振动花枝辅助散粉。对于虫媒花，还可以人工放蜂辅助传粉。有些植物花期喷水也能提高坐果率，如枣的花粉萌发条件以温度4～26℃、湿度70%～80%为最好，因此，枣树花期喷水对提高坐果率效果良好，能够增产14.5%。

3）环剥、刻伤技术　本技术主要应用于成年树和旺树、旺枝，可以有效地减少落花落果。应用时还要做到因树制宜，掌握好环剥、刻伤的时期。

4）生长激素、生长调节剂和微量元素的应用　正确地应用生长激素和微量营养元素等，可以有效地阻止离层的形成，减少落花落果。

1.4.3.3　果实的类型

果实形态多样，也有很多不同分类方法。

（1）真果和假果

真果是完全由花的子房发育形成的果实，如油菜、葡萄、桃、枣等；假果则是指由子房和其他花器官一起发育形成的果实，如草莓、苹果、梨等。

1）真果结构　真果的结构比较简单，最外层为果皮，内含种子。果皮由子房壁发育而来，通常可分为外果皮、中果皮和内果皮三层。果实种类不同，果皮的厚度也不一样。外果皮、中果皮和内果皮有的易区分，如核果；有的难以区分，如浆果的中果皮与内果皮混合生长，禾本科植物如小麦、玉米和水稻等，其果皮与种皮结合紧密，难以分离。

①外果皮。外果皮由子房壁的外表皮发育而来，可以由一层细胞或数层细胞构成。外果皮有数层细胞，则在外表皮细胞层下会有一至数层厚角组织细胞，如桃、杏等；也可能是厚壁组织细胞，如菜豆、大豆等。一般外果皮上分布有气孔、角质、蜡被，有的还生有毛、翅、钩等附属物，它们具有保护果实和有助于果实传播的作用。

②中果皮。中果皮由子房壁的中层发育而来，由多层细胞构成。中果皮结构非常多样，有的中果皮为薄壁细胞，富含营养，成为果实中的肉质可食部分（如桃、杏、李等）；有的中果皮的薄壁组织中还含有厚壁组织；还有的在果实成熟时，中果皮变干收缩成膜质、革质，或成为疏松的纤维状，维管组织发达，如柑橘的“橘络”。

③内果皮。内果皮由子房壁的内表皮发育而来，多由一层细胞构成，少数植物由多层细胞构成，如番茄、桃、杏等。桃、杏等果实内果皮的多层细胞通常厚壁化、石细胞化，形成硬核。在柑橘、柚子等果实中的内果皮中，许多细胞成为大而多汁的汁囊，是其主要的可食部分；葡萄等的内果皮细胞在果实成熟过程中，细胞分离成浆状；在禾本科植物中，因其果实的内果皮和种皮都很薄，在果实的成熟过程中，通常两者愈合，不易分离，形成独特的颖果类型。

胎座：胎座是心皮边缘愈合形成的结构，是胚珠孕育的场所。多数植物果实中的胎座在果实的成熟过程中逐步干燥、萎缩；也有的胎座更加发达，参与形成果肉的一部分，如番茄、猕猴桃等植物的果实；有些植物的胎座包裹着发育中的种子，除提供种子发育所需的营养外，还进一步发育形成厚实、肉质化的假种皮，如荔枝、龙眼等植物。

2）假果结构　假果的结构比较复杂，除了子房外还有其他部分参与果实的形成。如梨、苹果的食用部分主要由花萼筒肉质化而成，果实中部的肉质部分才是来自子房壁的部分，且所占比例很少，口感较差，但外、中、内三层果皮仍容易区分。草莓果实的肉质化部分，是花托发育而来的结构；无花果、菠萝等植物的果实中，果实中的肉质化的部分主要是由花序轴、花托发育而成的。

（2）单果、聚合果与复果

单果是指由一朵单雌蕊花发育形成的果实，如观赏茄子、苹果、荔枝、桃、枣等。聚合果是指一朵花由多个离生雌蕊共同发育形成，或多个离生雌蕊和花托一起发育形成的果实，如玉兰、芍药、莲等。复果也称为聚花果，是由一个花序的许多花及其他花器一起发育形成的果实，如菠萝、无花果等。

（3）肉果和干果

肉质果成熟时果肉肥厚多汁，果皮亦肉质化。干果成熟时果皮干燥，种子外面多有坚硬的外壳。

1）肉果　如果果实成熟后，果皮肉质不干燥，这样的果实称为肉果。

核果：外果皮薄，中果皮呈肉质，内果皮坚硬木化成果核，多由单心皮雌蕊形成的，如桃、李、杏、梅等的果实；也有的由2～3枚心皮发育而成的，如枣、橄榄等的果实。

①浆果。由一到多数心皮的雌蕊发育而成。外果皮薄，中、内果皮多汁，有的难分离，皆肉质化，如葡萄、番茄、柿等的果实。番茄这种浆果的胎座发达，肉质化，也是食用的部分。

②柑果。外果皮革质，有许多挥发油囊；中果皮疏松髓质，有的与外果皮结合不易分离；内果皮呈囊瓣状，其壁上长有许多肉质的汁囊，是食用部分。如柑橘、柚等的果实，为芸香料植物所特有。

③梨果。由下位子房的复雌蕊和花萼筒发育而成。肉质食用的大部分“果”肉是花萼筒形成的，只有中央的很少部分为子房形成的果皮。果皮薄，外果皮、中果皮不易区分，内果皮由木化的厚壁细胞组成。如梨、苹果、枇杷、山楂等的果实，为蔷薇科梨亚科植物所特有。

④瓠果。由下位子房的复雌蕊和花托共同发育而成，果实外层（花托和外果皮）坚硬，中果皮和内果皮肉质化，胎座也肉质化，如南瓜、冬瓜等瓜类的果实。西瓜的胎座特别发达，是食用的主要部分。瓠果为葫芦科植物所特有。

2）干果　如果果实成熟后，果皮干燥，这样的果实称为干果。成熟后果皮开裂，又称裂果；成熟后果皮不开裂，称闭果。

常见的裂果包括以下几种。

①荚果。由单心皮雌蕊发育而成，边缘胎座。成熟时沿背缝线和腹缝线同时开裂，如大豆、豌豆、蚕豆等的果实；但也有不开裂的，如落花生等的果实；有的荚果皮在种子间收缩并分节断裂，如含羞草、山蚂蝗等的果实。荚果为豆目植物所特有。

②蓇葖果。由单心皮雌蕊发育而成。果实成熟后常在腹缝线一侧开裂（有的在背缝线开裂），如飞燕草的果实。

③角果。由2心皮的复雌蕊发育而成，侧膜胎座，子房常因假隔膜分成2室，果实成熟后多沿两条腹缝线自下而上地开裂。角果有的细长，称长角果，如油菜、甘蓝、桂竹香等的果实；有的角果呈三角形、圆球形，称短角果，如荠菜、独行菜等的果实。但长角果有不开裂的，如萝卜的果实。角果为十字花科植物所特有。

④蒴果。由2个以上心皮的复雌蕊发育而成，有数种胎座，果实成熟后有不同开裂方式：室背开裂，沿心皮的背缝线开裂，如棉、三色堇、胡麻（芝麻）、鸢尾等的果实；室间开裂，沿心皮（或子房室）间的隔膜开裂，但子房室的隔膜仍与中轴连接，如牵牛等的果实；孔裂，果实成熟，在每一心皮上方裂成一个小孔，种子由小孔中因风吹摇动而散出，如虞美人、金鱼草的果实；盖裂，果实成熟后，沿果实的中部或中上部作横裂，成一盖状脱落，如马齿苋、车前等的果实。

常见的闭果包括以下几种。

①瘦果。由1～3心皮组成，内含1粒种子，果皮与种皮分离，如向日葵、荞麦等果实。

②颖果。似瘦果，由2～3心皮组成，含1粒种子，但果皮和种皮合生，不能分离，如稻、小麦、玉米等的果实。颖果为禾本科植物所特有。

③坚果。由2～3心皮组成，只有1粒种子，果皮坚硬，常木化，如麻栎等的果实。

④翅果。由2心皮组成，瘦果状，果皮坚硬，常向外延伸成翅，有利于果实的传播，如枫杨、榆、槭树等的果实。

⑤分果。由复雌蕊发育而成，果实成熟时按心皮数分离成2到多数各含1粒种子的分果瓣，如锦葵、蜀葵等的果实。双悬果是分果的一种类型，由2心皮的下位子房发育而成，果熟时，分离成2悬果（小坚果），分悬于中央的细柄上，如胡萝卜、芹菜等的果实。双悬果为伞形科植物所特有。小坚果是分果的另一种类型，由2心皮的雌蕊组成，在果实形成之前或形成中，子房分离或深凹陷成4个各含一粒种子的小坚果，如薄荷、一串红等唇形科植物；附地草、斑种草等紫草科植物和马鞭草科等的部分果实也属这一种。

1.4.3.4　果实的生长发育

（1）果实生长所需的时间

果实的外部形态显示出本物种固有的成熟特征时，称为形态成熟期。果实成熟期和种子成熟期有的一致，有的不一致。有些果实成熟了，而种子没有成熟，需要经过一段后熟期，也有个别植物种类种子的成熟早于果实成熟。不同植物或不同品种间的果熟期差异很大，榆、柳等很短，桑、杏等次之，松属的园林树木第一年春季传粉，第二年春季才受精，种子发育成熟需要两个生长季。同一种植物中一般早熟品种发育期短，晚熟品种发育期长。果实如果受到虫咬、碰撞等外伤，其成熟期会缩短。自然条件也会影响果实成熟期，高温干燥条件下果熟期短，低温高湿条件下则果熟期长。在山地环境下，排水好的地方果熟早些。

（2）果实生长过程

不同园林植物从开花到果实成熟，所需要的时间是不一样的。如蜡梅约需要6周时间，香榧则需要74周，大多数园林树木需要15周左右。不同类型的果实，生长速度和成熟时的大小也有很大差异，有的生长缓慢，有的生长快速。

果实的生长发育可以分为细胞分裂及细胞膨大两个阶段。开花期间细胞分裂很少，坐果以后，幼果具有很强的分生能力，且碳水化合物向果实运输的速度逐渐加快，分裂活动旺盛。大多数园林植物细胞分裂期比较短暂，一般在子房发育初期就已基本停止了。如茶藨子、悬钩子等植物，除了胚和胚乳外，果实其他部位的分裂在传粉后就结束了；苹果、柑橘等在传粉后也只维持短暂的分裂；少数植物如鳄梨等在传粉后能够维持较长时间的细胞分裂。对于绝大多数园林植物来讲，果实总体积增大的主要原因是细胞体积的增大，而非细胞数量的增多。葡萄果实细胞数目的增加使葡萄体积增大2倍，而细胞体积的增大使葡萄体积增大300倍。

果实生长主要有两种模式，即单“S”形生长曲线和双“S”形生长曲线。苹果、石榴、柑橘、枇杷、梨、核桃、菠萝、无籽葡萄、草莓、香蕉、板栗、番茄等的果实的生长模式属于单“S”形。这一类型的果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。这种慢—快—慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。属于双“S”形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢—快—慢—快—慢的生长节奏。这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期。果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累的时期。

果实在生长过程中，随着果实的膨大，有机物会不断积累。这些有机物大部分是来自营养器官，也有一部分是由果实本身所制造。当果实长到一定大小时，果肉中贮存的有机物质会发生系列的生理生化变化，从而果实进入成熟阶段。

（3）果实的成熟

成熟是果实生长后期充分发育的过程，成熟的果实会发生系列变化。

1）甜度增加　果实中的淀粉等贮藏物质水解产生如蔗糖、葡萄糖和果糖等甜味物质。各种果实的糖转化速度和程度不尽相同，香蕉的淀粉水解很快，几乎是突发性的，香蕉由青变黄成熟时，淀粉从占鲜重的20%～30%下降到1%以下，而同时可溶性糖的含量则从1%上升到15%～20%；柑橘中的糖转化则很慢，有时要几个月；苹果的糖转化速度界于这两者之间。葡萄果实中糖分积累可达到鲜重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下来，则果实不能变甜。

甜度与糖的种类有关，如以蔗糖甜度为1，则果糖甜度为1.03～1.50，葡萄糖甜度为0.49，其中以果糖最甜，但葡萄糖口感较好。不同果实所含可溶性糖的种类不同，如苹果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖。通常，成熟期日照充足、昼夜温差大、降雨量少，果实中含糖量高，这也是新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜的原因。氮素过多时，果实含糖量会减少。通过疏花疏果，减少果实数量，常可增加果实的含糖量。给果实套袋，可显著改善综合品质，但在一定程度上会降低成熟果实中还原糖的含量。

2）酸味降低　果实的酸味出于有机酸的积累，一般苹果含酸0.2%～0.6%，杏含酸1%～2%，柠檬含酸7%，这些有机酸主要贮存在液泡中。柑橘、菠萝含柠檬酸多，苹果、梨和桃、李、杏、梅等含苹果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含柠檬酸、苹果酸较多。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。

3）果实软化　果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果实成熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升，细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，其中变化最显著的是果胶物质的降解。水蜜桃是典型的溶质桃，成熟时柔软多汁，而黄甘桃是不溶质桃，肉质致密而有韧性。乙烯能够促进细胞壁水解软化，用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。

4）挥发性物质的产生　成熟果实散发出其特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，有200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。成熟度与挥发性物质的产生有关，未熟果中没有或很少有这些香气挥发物，所以收获过早，香味就差。低温影响挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在10℃的气温下，就会显著抑制挥发性物质的产生。乙烯可促进果实正常成熟的代谢过程，因而也促进香味的产生。

5）涩味消失　有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。单宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。通常，随着果实的成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩味消失。

6）色泽变化　随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。这常作为果实成熟度的直观标准。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。叶绿素一般存在于果皮中，有些果实如苹果果肉中也有。在香蕉和梨等果实中，叶绿素的消失与叶绿体的解体相联系，而在番茄和柑橘等果实中则主要是由于叶绿体转变成有色体。类胡萝卜素一般存在于叶绿体中，褪绿时便显现出来。番茄中以番红素和β胡萝卜素为主，香蕉成熟过程中果皮所含有的叶绿素几乎全部消失，但叶黄素和胡萝卜素则维持不变。桃、番茄、红辣椒、柑橘等则经叶绿体转变为有色体而合成新的类胡萝卜素。花色素能溶于水，一般存在于液泡中，到成熟期大量积累，也会造成果色的改变。