第二章 哺乳动物的起源和早期演化

下孔类（SYNAPSIDS）（原哺乳类或基干哺乳类）

图2.1　部分原哺乳类（下孔类）的复原图（以前被误称为“似哺乳类爬行动物”）。右侧后方是帆背掠食者“盘龙类”：异齿龙（Dimetrodon）；左侧后方是帆背植食者：基龙（Edaphoaurus）。左侧最前方是巨大的掠食者：“兽孔类”凶脸兽类（Gorgonopsian）的丽齿兽（Gorgonops），它身后是植食性“兽孔类”恐头兽类（Dinocephalian）的貘头兽（Moschops）。人类后面是恐头兽类的冠鳄兽（Estemnosuchus），它具有古怪的头饰和长牙。右前方是狼一样大小的掠食者：“犬齿兽类”（Cynodont）的犬颌兽（Cynognathus），以及牛一样大小的植食性“兽孔类”（Therapsid）的肯氏兽（Kannemeyeria），它们的喙部没有任何牙齿，只有一对犬齿形獠牙。

在恐龙时代之初有大量的哺乳动物化石记录。但如果要追溯其起源，我们可以从石炭纪（“煤岩沼泽的时代”）时期的化石中发现它们祖先的蛛丝马迹（图1.3）。虽然这些早期的哺乳动物亲属通常被称为“似哺乳爬行动物”，但它们的正式名称是下孔类，其中包括哺乳动物祖先和它们的所有哺乳类后裔。更喜欢通俗名称的人会将它们称作“原哺乳类”或“基干哺乳类”。下孔类在3.15亿年前的早石炭纪从爬行类中分离出来。当时下孔类〔小蛇头龙（Protoclepsydrops）和始祖单弓兽（Archaeothyris）〕和爬行类〔林蜥（Hylonomus）和西洛仙蜥（Westlothiana）〕的最早成员在这一时期一起演化，但哺乳动物的祖先绝不是爬行类。大家依然会因为习惯或陈旧的参考资料而使用已经废弃的“似哺乳爬行动物”，但紧跟潮流的古生物学家都不再使用该词。大部分人都对很多儿童恐龙书籍和恐龙玩具套装（图2.1）里的“带背鳍”的化石物种非常熟悉，例如异齿龙（Dimetrodon）和基龙（Edaphosaurus）。但他们并不知道这些动物都不是恐龙，而是最早的下孔类之一。它们是下孔类第一次大规模演化辐射的一部分（图2.2），常被称为“盘龙类”，但这也是个垃圾桶分类。下孔类和现代哺乳动物差异很大，但有一些关键特征表明它们是人类的远亲，和我们的亲缘关系比鸟、恐龙和爬行类都要近。

此类动物的特征之一便是颅骨侧边独特的颞孔，其用于颌肌的附着和扩张（图2.3）。下孔类在颅骨侧面的下部具有单个颞孔，其位于眼眶后骨骼下方，而大部分爬行类都有两个颞孔。异齿龙等“盘龙类”还具有用于戳刺的巨大犬齿，而不是爬行类的非特化圆锥形牙齿，它们的头骨、颅腔和颚部也有其他细微的不同。在得克萨斯州西部等地，大型“盘龙类”是早二叠纪里最庞大的陆生动物。例如在得克萨斯州西摩附近的红层里，大型掠食者异齿龙（图2.1）是最常见的化石动物。异齿龙可以长到1.7～4.6米长，具有离地1.7米高的背帆，体重可达250千克。异齿龙和基龙的背帆（又称背鳍）一直以来颇具争议。从大小来看，它们可以在基龙或异齿龙用身体侧面朝向太阳时有效地吸收热量温暖身体，并在身体正面面对太阳时为身体散热。但其他“盘龙类”都没有这种结构，可见它们并没有这么关键的作用。背帆更有可能是同类之间互相识别并在雄性间宣示地位的工具，就如同今天羚羊和鹿的角。

到晚二叠纪的时候，“盘龙类”就已经完全被第二波更进步的下孔类“兽孔类”（图2.2）所取代，这也是下孔类中没有包含哺乳动物的分类垃圾桶。在南非、俄罗斯、中国和其他地方的晚二叠纪陆相地层中，占据主导地位的都是这些不可思议的生物（图2.1）。其中既包括有戳刺齿的大型掠食者，也包括最初的大型陆生植食者。其中一些被称为二齿兽类的植食性兽孔类长着无牙的喙部和巨大的犬齿形獠牙。它们身长3.5米，重达1000千克。另外一些则是属于恐头兽类，也是一大类植食者，它们的头部覆盖着瘤状和疣状结构，部分成员沉重厚实的头骨上还有厚厚的骨质凸起。很多恐头兽类都有4.5米长，2000千克重。

下孔类中的诸多掠食者都以这些植食者为食。最大型的掠食者当属凶脸兽类，它们拥有长着大犬齿的巨型头骨、用于咀嚼的发达颌肌，以及强健的身体。部分凶脸兽类比熊还大，具有长达45厘米的头骨，超过12厘米的大齿和长达3.5米，像鳄鱼一样的身体。

随着时间的推移，“兽孔类”身上类似哺乳动物的特征越来越多。下孔类的头骨小，开孔扩张成了眼后的弓形结构，可以让附着的有力颌肌膨胀出来。这为兽孔类带来了更强劲的咬力，甚至还有些许咀嚼能力。它们类似爬行动物的原始上颚上方出现了次生颚，其围绕在鼻腔周围（用舌头舔上颚的时候，你也能感觉到两片上颚相融合的分界线）。次生腭让进步的“兽孔类”可以一边呼吸一边咀嚼满嘴食物，因此提高了代谢速度。而必须在吞咽猎物时屏住呼吸的动物代谢速度较慢，例如爬行类。“兽孔类”演化出了很多更类似于哺乳动物的特征，例如连接脊柱下部和头骨底部的双球窝关节、肢体外展程度减弱、直立程度增加，以及牙齿、颌部和头骨的多种特化结构。

大多数“兽孔类”掠食者和植食者都在二叠纪大灭绝中消失。这场灭绝被称为“大灭绝之母”，杀死了当时约75%的陆生物种和95%的海生动物。不过还是有一些类群幸存下来，并在三叠纪里开启了下孔类的第三次演化大辐射（图2.2）。这些动物被称为“犬齿兽类”，然而这也是一个分类垃圾桶。到三叠纪末期的时候，它们已经和最早的哺乳动物难以区分（图2.3）。和四肢外展的“盘龙类”不同，“犬齿兽类”的四肢长在身体正下方，完全是以直立姿态行动。它们演化出了特化的门齿、犬齿和颊齿，延伸至喉部的完整次生腭，更类似哺乳动物的肩部和髋部，巨大的眼后颞孔以及大量类似哺乳动物的其他特征。部分犬齿兽类失去了肋笼的后下部，例如形似鼬鼠的三叉尖齿兽（Thrina xodon）。这说明它们在肺下出现了膈肌，会同时使用膈式呼吸和一定程度的肋骨协助性呼吸，而爬行动物只能使用后一种呼吸法。三尖叉齿兽的吻部还有容纳胡须的凹坑，可见犬齿兽类的身体上至少有些许体毛。最重要的是，它们的颌部结构更类似哺乳动物，只残留有少量形似爬行类的颌部骨骼。

图2.2　下孔类从早二叠纪的原始“盘龙类”演化成了晚二叠纪的“兽孔类”，并最终在早三叠纪演化成为进步的“犬齿兽类”和真正的哺乳动物。

图2.3　下孔类和哺乳动物的骨骼变化。从原始的“盘龙类”哈普托龙到“兽孔类”的狼面兽和三尖叉齿兽，它们的骨骼特征在逐渐向哺乳动物过渡，直至出现真正的哺乳动物——巨带齿兽（改编自普罗瑟罗2007年论文中的图示，图13.4）。