骨骼和牙齿

我们可以通过多种明显的特征来识别哺乳动物，包括毛发、活跃的温血生理机能，以及雌性具有给幼崽提供乳汁的乳腺等。哺乳动物的软组织结构也有很多特点，但化石记录里很少会保留软组织，这让古生物学家没有研究的机会。所以我们只能从成为化石的坚硬组织中找出可以鉴别哺乳动物的特征。例如只有哺乳动物只换一次乳牙（爬行动物会不断换牙），哺乳动物的耳骨也很有特色，颌部也是其他动物都不具备的特征。

掌握骨骼结构的细节对哺乳动物古生物学家来说至关重要，发掘出化石哺乳动物的时候，他们必须能识别出每一块骨头。笔者在本书中只使用了少量解剖学术语，并会在提及骨骼时尽量采用俗名。很多骨骼（例如肋骨和椎骨）成为化石的机会很少，而且也不能指明物种。因此哺乳动物古生物学家一般不研究这些骨头，也不会收集零散的化石。四肢骨骼的细节更有用处，因为它们不仅更有可能成为化石，而且还能为造迹者的行走、奔跑、攀爬或行为习惯提供线索，这一点尤其重要。

研究哺乳动物的古生物学家都是可以通过一具骨架或几块骨骼碎片来推断整个造迹者的专家。不过大多数人看到骨架都不会多想，也不会注意到细微的解剖学线索。但本书这样的著作必须超越骨骼和牙齿的客观形态，并尝试重建造迹者生前的模样以及行为。但要记住，这种重建（不论古生物画家的技巧有多纯熟）都是想象和事实掺半。除了少数几个例外，我们都不知道大部分化石动物真正的颜色、皮肤或皮毛的模样、行为模式、声音、脑子里有怎样的念头以及其他种种细节，但《与兽同行》之类的纪录片都把想象当成了现实。我参加这些纪录片的制作时就发现，导演和编剧总想超越科学的边界，在脚本里搞点投机的把戏，要不然就是想让我说些作为科学家无法言之凿凿说出的言论。虽然有的指南针对动物行为和已灭绝动物的外表提出了一些一般原则（根据现代亲属推测而来），但一定要记住：大自然比我们所想象的更令人惊讶、更捉摸不定。

有人声称他们可以根据骨架来准确地为已灭绝动物重建肌肉和身体轮廓，但是这份工作会受到很多限制。通过研究现生动物，我们发现很多肌肉都没有在自己附着的骨骼上留下疤痕和突起，而有些疤痕和突起并不是重要肌肉的附着点。仅凭骨架和软组织根本没法推测出加拉帕戈斯群岛的海鬣蜥（体形和其他鬣蜥一模一样）随时都在海浪下享用海藻。它们并没有明显的游泳或食藻特征，只有身体里的盐腺显露出它们的海生习性。再说说树袋鼠如何？光凭解剖结构根本看不出它们几乎一辈子都待在树上。那被称为河乌的鸟呢？虽然它们看起来和普通鸟类别无二致，但其实大部分时间都在湍急的山溪里潜泳或踩在小溪里捉鱼，展翅飞翔的时间倒成了少数。当然了，它们的解剖结构里也没有显示这种特殊习性的特征。因此在古生物学家说起颜色、肌肉或行为之类的问题时，一定要记住相关结论大部分都是推测，并不属于可以验证的科学。

到目前为止，最能表明哺乳动物造迹者身份的骨骼是头骨。头部几乎集中了所有感觉中枢（视觉、听觉、嗅觉、味觉）、颅腔和牙齿及颌部的特点，它们在大部分化石中都是独一无二的特征。很多化石哺乳动物只留下了颅骨（或部分颅骨），因此颅骨解剖结构的细节是鉴定化石哺乳动物和研究它们生活习性以及食物的关键线索。颅骨最坚固的部分是牙齿，因为它们覆盖着一层坚硬的釉质（身体里最坚固的组织）。牙齿在离开头骨和颌部之后仍可以保存下来，即使在河流或海洋的沉积物里四处颠簸还遭到侵蚀，它们也能保持可以辨别的形状。

因此，大多数化石哺乳动物的遗骸只有牙齿。化石古生物学家在研究中非常重视牙齿，这不仅是为了鉴定造迹者种类和确定它们的近亲，也是为了从牙齿中获得其食物的信息，而且牙齿的表面划痕和矿物质组分还能提供很多有关环境的线索。但笔者不会过多谈论牙齿，也不会详说牙齿解剖结构的细节，以免篇幅太过冗长。不研究化石哺乳动物的古生物学家经常开玩笑说，哺乳动物古生物学家的工作让人觉得是下层沉积物里的化石牙齿生出了上层沉积物里的牙齿，有时候还说化石哺乳动物不过是一堆逐渐演化的牙齿。但既然只能找到牙齿，那研究者也不得不把精力都放在牙齿上（图1.7）。我们其实非常幸运，因为在各种可以成为化石的组织中，异常坚固的牙齿包含的线索最为丰富，它们既有助于鉴定造迹者，也能显示出它们的食物。

哺乳动物牙齿的基本解剖结构如图1.8所示。口腔前部是一系列门牙，通常小而尖，用于啃咬或拉扯食物（对应人类口腔前部的4颗牙齿）。门齿后面是上下各一对的獠牙状犬齿，它们是用于紧咬食物和打斗的牙齿。肉食性哺乳动物的犬齿很大，发挥着重要作用，而大多数植食性动物的犬齿都已完全退化，因为它们不需要捕杀或紧咬植物。

犬齿后是颊齿。最初的前颊齿是乳牙，随后会被恒牙替代。它们被称为前臼齿（牙科医生会称它们为“两尖齿”），在形状、大小和数量上都有许多值得注意的差异。前臼齿后面是用于研磨和碾压的臼齿，臼齿没有乳齿阶段。它们被称为“智齿”，因为它们在儿童期之后很久才开始萌出。有些人一生都不会萌出智齿，而有些人的智齿会因为颌部较短而挤压其他牙齿，最后必须拔除。大且易于保存的臼齿最能表明造迹者的身份。哺乳动物牙齿研究的重点大多是臼齿齿嵴和齿尖细微的形状差异、表面磨损和牙釉质成分。这都是造迹者食物的线索（图1.9）。牙齿萌出方式和顺序会受到严格的基因控制，这也是用牙齿来研究哺乳动物演化的主要原因之一。

如后面的章节所述，我们仅凭牙齿就能推测出哺乳动物的种类和它们的食物。食虫类哺乳动物的牙齿是交互咬合的三角形，类似于锯齿剪，可以切断昆虫的外壳（角质层）（图1.9和图1.10）。肉食性哺乳动物都有用来戳刺和咬紧猎物的大切齿，而且颊齿都高度特化成狭窄的刀刃，可以在口腔闭合的时候相互咬合并发挥剪刀一样的作用。这种精确的剪刀是不可或缺的切肉断骨工具。如果牙齿的边缘没有精确对合，那它们的切割能力就会降低，就像接合点铆钉松动的剪刀。植食性哺乳动物的犬齿退化（或者完全消失），颊齿具有宽大的研磨表面，不过牙嵴和齿尖存在种间差异（有利于物种鉴定）。海豚和海豹等海生哺乳动物的牙齿退化成了简单的圆锥形桩状物体，用于捕捉游动的猎物。杂食性哺乳动物（如灵长类、猪、西猯、熊和少数其他动物）的颊齿具有非常简单的矩形牙冠和低而圆的牙尖，以便对付各种食物。很多动物（例如须鲸、鸭嘴兽和多个目里的食蚁哺乳动物）都没有恒牙，因为它们不需要牙齿来咀嚼小猎物。

图1.7　大多数化石哺乳动物都只留下了牙齿，只有一小部分具有耳区或足部骨骼。这幅讽刺漫画是古生物学家和画家亨利·加利亚诺为马尔科姆·马肯纳的论文所画，调侃了有些古生物学家在工作中的偏见，他们仿佛觉得化石哺乳动物只有牙齿、耳骨和足骨，有时候即使找到了其他骨骼也视而不见。

图1.8　哺乳动物的牙齿数目和形状具有极大的种间差异，具体取决于食物和祖先。负鼠代表着原始哺乳动物，其具有位于前部的啃咬型门齿，以及穿刺用的犬齿和一整套位于颊部的前臼齿和臼齿齿列。狼之类的肉食性动物具有和负鼠基本一样的前部牙齿，但颊齿是用于切割肉的狭窄利刃，包括一套更大更有力的牙齿，即用来撕碎猎物的裂齿，大猩猩等灵长类动物的颌部较短且牙齿数量较少，为了适应杂食性生活，它们的牙冠也比较圆。牛、马和啮齿类等植食性动物失去了犬齿和大部分门齿，还在前牙和颊齿之间演化出了一道缝隙（齿隙）。海豚等齿鲸没有特化牙齿，只有用来捕鱼的简单圆锥齿，但牙齿数量很多。食蚁兽一颗牙也没有，只有简单的管状吻部和又长又黏的舌头，以便舔食蚂蚁和白蚁。

图1.9　各种哺乳动物右上磨牙的冠面视图，显示出因不同食物而发生的演化。视图中的吻部前端位于右侧，颊部位于顶侧，牙齿位于底部。负鼠和食虫类保留着简单的三角形磨牙牙冠，适合咬碎昆虫和小猎物。下磨牙的三角形牙尖可以和上磨牙之间的缝隙相咬合，如同一把锯齿剪。肉食性动物的牙齿成了切肉的长刀刃，其中一颗是大幅度增大的切割齿，即裂齿（左侧的最后一颗牙）。熊、西猯和大猩猩等杂食性动物没有三角形齿列，而是具有方形或矩形牙齿，牙冠低而圆（丘齿），由原尖后面或旁边的牙尖（部分动物中为上次尖，部分中为后小尖）增大形成。植食性动物的牙齿特化程度更高，具有和牙冠连接在一起的牙嵴，例如貘的横嵴、犀牛的π形牙嵴和大多数反刍偶蹄动物的半月形牙嵴。牙尖缩写如下：HY=次尖，Mcl=后小尖，Me=后尖，Pa=前尖，Pacl=前小尖，Pr=原尖。

图1.10　简化的原始哺乳动物上下颊齿图（A）（例如负鼠或食虫类），展示了它们的咬合方式。上臼牙的三角形牙尖（上原尖—上前尖—上后尖）和下臼牙三角形牙尖之间的凹陷处相咬合，类似于锯齿剪（B）。