如何给动物分类

我们建立了动物的命名系统，但又该怎么给它们分类呢？世界上的分类标准很多。我们可以把动物分成“好吃”类和“难吃又有毒”类或“对人类有危险”类和“没有危险”类（某些文化中的分类方式）。也可以用颜色花纹、栖息地或行为学来给它们分类。科学的分类系统被称为分类学，生物个体和群体的每一种类别（属、种、科）都是分类单元。例如人属、智人和人科均为分类单元。

在林奈制定分类系统之前的年代里，很多博物学家都认为最佳的生物分类方式要以独特的解剖结构为依据，以便将相似的生物区分开来。有些分类系统将没有亲缘关系的生物划作一堆，例如鱼类和海豚，因为它们都生活在水里，又例如乌龟和犰狳，因为它们都有硬壳。到了林奈的时代，学者们终于开始认识到，很多解剖特征都并不适合给所有动物分类。

例如，鱼类和鲸类表面相似，都是有流线型身体和尾鳍的游泳者。但除这些生态学表象之外，它们的其他解剖结构都完全不同。解剖结构只有外表相似是演化趋同的结果，这在生命史中时常发生。本书第三章里也会提到，澳大利亚有袋类哺乳动物的体形和世界其他地方的很多胎盘哺乳动物十分相似，因为它们是在隔绝的澳大利亚演化，没有和胎盘动物发生竞争。在哺乳动物历史上，至少4次独立演化都催生出了剑齿掠食者（图1.4），一次发生于有袋类哺乳动物，一次发生于已灭绝的肉齿类，还有两次发生于食肉目（一次出现于“假猫”，其也称猎猫，另一次出现在真猫中，即猫科动物）。

要解决趋同性带来的假象，我们就得在为动物分类的时候找到它们自身所独有的特征，而不是从远古祖先身上继承来的表现。这些继承来的表现被称为共近祖性状或共源性状。例如灵长目的决定性特征是可以做出抓握动作的手和足、爪子被指甲所取代、具有双目视觉的前视双眼和良好的色觉。但灵长目下的分类都是以各类成员的自身特点为依据，例如猿类和人类（都属于人科）具有共同的解剖学特征，包括没有尾巴、具有复杂的鼻窦、5根或6根髋部椎骨、中指较长，以及一系列其他骨骼特征。我们不能用抓握手来定义猿类和人类，因为这是一种共近原始特征（共同祖征），它只能用来区分灵长目和其他哺乳动物，而不能用于目内细分。我们也不能使用有四肢（图1.5）等非常原始的特征来定义人科。因为这是人类和猿类从最古老的两栖动物身上继承来的共有原始特征。此时有脊椎也不适用，该特征来自早期脊椎动物。

图1.4　剑齿虎型头骨的趋同演化在化石哺乳动物中至少独立出现过4～5次。虽然不同种类的剑齿动物具有相似的穿刺型犬齿，但头骨细节清楚地显示出它们都来自不同的祖先，并没有太多亲缘关系。A.剑齿形有袋类：袋剑虎（Thylacosmilus）。B.剑齿形肉齿类：类剑齿虎（Machaeroides）。C.剑齿形猎猫类（“假猫”）：伪剑齿虎（Hoplophoneus）。D.真剑齿虎类：刃齿虎（Smilodon）。

在分类时以共同衍生性状（共同的演化新特征）为基础，分类学就可以反映出生命的演化分支历史。林奈在1758年发表的分类系统中明显体现出了这一点，其中展示了枝繁叶茂的“生命树”分支形态，但直到一个世纪之后，查尔斯·达尔文才强调这种分类形态是演化的证据。自此以后，生物学家就开始争论最优秀的生物分类方法到底是哪种。传统的分类法会同时依据共同的演化新特征和原始特征来为部分动物分类。例如，鱼类是对钓鱼者、食品店店主、餐厅和食客而言颇有帮助的分类，但作为一个动物分类来说毫无意义。肺鱼和腔棘鱼之类的“鱼类”实际上是四足动物的祖先。而七鳃鳗和鲨鱼（图1.5）之类的鱼是非常原始的物种，和金枪鱼或金鱼之类的硬骨鱼没有太多亲缘关系。大家有时候会把“水母（jellyfish）”、“海星（starfish）”或“贝壳（shellfish）”等很多生活在水里的生物都泛称为鱼（fish），根本不在乎它们本来的种类。因此在过去的40年里，生物学家一直力图避免依据原始相似性来制定不自然的分类垃圾桶（例如把水生生物都叫作“鱼”）。

图1.5　部分动物间关系的分支图，即进化分支图。其表明有些特征在一些类群中属于特化或衍生特征（例如四足动物的四肢），但在其他类群里属于原始特征。在本图中，哺乳动物的定义性特征是毛发和乳腺。灵长目的定义性特征是立体视觉和抓握手，而不是有脊椎或四肢等更原始的特征。

哺乳动物的分类也一直存在这个问题。例如很多哺乳动物目都曾是大规模的“分类垃圾桶”，归类依据只有原始的共有特征。“食虫目”在很长的一段时间里都是这种分类垃圾桶，其中的确包括3类近亲（鼩鼱、鼹鼠和刺猬），但还有很多亲缘关系并不密切的食虫生物（即树鼩、象鼩、金毛鼹、马岛猬和许多其他生物）。但这个目早已重新整理，只留下了前3种动物，下文会继续讨论这个问题。“踝节目（Condylarthra）”同样是一个分类垃圾桶。在很长一段时间里，不属于现生有蹄类的已灭绝有蹄类都塞进了这个目（见第十三章）。厄尔·曼宁、马丁·费舍尔和笔者在1986年里指出这个分类毫无用处。“踝节目”不仅不自然，而且笔者和同事通过研究其成员的真正关系发现，这个分类掩盖了我们不知道的领域和本应解决的问题。废弃毫无意义的“踝节目”之后，我们就在有蹄类哺乳动物亲缘关系的研究上得到了长足进步。于1981年废弃的“泛兽次亚纲（Pantotheria）”也是存在这种问题的垃圾桶分类。

图1.6　传统的分类系统侧重于各类群之间的明显差异，例如人类和其他猿类间的差异。其将人之外的猿类归入并系科[猩猩科（Pongidae）]，并将人类归入地位等同的人科。但现代生物学认为“猩猩科”是没有意义的垃圾桶分类，它武断地根据大部分猿类的共有原始相似性排除了一些类群（例如人类）。今天的科学家在尝试只以单源群分类，其中包括某共同祖先所有的后裔，不论他们的外表和祖先有多大差异。人类学家目前将所有类人猿和人类都分入了人科，并废除了猩猩科。

在梳理生命树的分支点时，分类系统里还有一个问题，即现有的分支数量已经超过了已有分支级别。例如，如果我们将哺乳动物归入哺乳动物纲，再将每个目都看作单独的分类，那就会发现纲和目之间已经出现了很多分支点。现生哺乳动物首先分为3类：单孔类（鸭嘴兽和针鼹）、有袋类（袋鼠和负鼠等有袋类哺乳动物）和有胎盘类（幼崽发育完好后再分娩的哺乳动物）。这些分类都属于亚纲吗？在真兽亚纲中（有胎盘类），进入目的分类之前就已经有了很多分支。我们可以使用“下纲”和“超目”等进行分类，但超目和目以及亚纲和下纲之间的级别很快就无词可用。因此传统分类级别越来越没有意义，现在还出现了很多用于描述演化分支的新方法，它们都不需要为每个演化分支点创造正式的级别。

在20世纪60年代到80年代这段时间里，分类方法的研究取得了很多重大突破。大部分分类学家都同意以共有演化特征为分类核心，同时避免以共同原始共性为依据的垃圾桶分类。这样就可以让分类只反映出演化分支顺序。包括某种共同祖先所有后裔的分类被称为单系群（图1.6）。

习惯于传统分类的人很难接受这个改变。这种新方法的关键理念是：如果分类只以反映出演化分支历史为目标，那么所有单系群都应包括共同祖先的所有后裔，否则这个分类就是随意分出的不自然并系群（图1.6）。研究证明鸟类演化自类似伶盗龙的恐龙亚群，因此是恐龙后裔，这让一些生物学家倍感震惊。在现代分类学家眼里，鸟类属于恐龙，而不是和爬行纲相互独立的鸟纲。如果不将鸟类归入爬行纲，那么“爬行动物”就成了包含所有非哺乳非鸟陆生脊椎动物的垃圾桶分类。同样，我们将蝾螈和蛙类分入了两栖纲，但爬行动物的祖先都是有时也会被归入两栖纲的已经灭绝物种，这让爬行动物也成为两栖纲的一员，因此两栖纲也成了不自然的垃圾桶分类。现代分类学在逐渐淘汰这些陈旧的垃圾桶分类，它们虽然深入人心，但根据只以共同演化特征确定的新名称来看，它们都不自然。因此，四足类（四足脊椎动物）包括所有两栖类、爬行类以及它们的后裔。羊膜类（胚胎在羊膜里发育的四足动物）包括所有爬行类、鸟类和哺乳类。“爬行纲”“两栖纲”和“无脊椎动物”等都是根据共有原始特征做出的陈旧分类，并没有包括共同祖先的所有后裔，因此正在逐渐退出生物学界或在重新梳理（即使公众并不知晓）。