Chapter 1 性选择原理

第一性征与第二性征

对所有雌雄异体的动物来说，它们的性征分为两种：

第一性征指生殖器官，雌雄个体必然有着本质的区别；

第二性征与动物本身的生殖行为没有直接联系，但雌雄个体间也存在着本质的区别。

例如

●为了接近雌性个体，某些雄性个体会发展出独有的某种感觉器官或运动器官，又或者这些器官比雌性个体更发达。

●某些雄性个体甚至具备交配时抱握雌性个体的器官，这些抱握器官形形色色，各不相同，其中有些像第一性征器官一样明显，甚至被视为第一性征器官，这点在一些雄性昆虫中表现得尤为明显。

鉴于以上原因，我将第一性征限定于生殖器官，以便区分第一性征和第二性征。

雌性个体与雄性个体的区别还在于，前者一般具备为后代提供营养或保护的器官，例如某些哺乳动物具备乳腺，某些动物具备腹袋。然而，有些动物与之相反，雄性动物具备类似的器官，但雌性动物却不具备。

例如

●某些雄性鱼类和蛙类具有发育或半发育的卵巢。

●多数雌性蜂类具有采集和携带花粉的特殊工具，而且失去产卵功能的产卵器会演变成螫针，用于保护幼虫及群体中其他成员。

还有一些雌雄异体动物的区别不在于生殖器官，而在其他方面，这一点尤其值得我们注意。

例如

●雄性体形更大，力量更强，更好斗，进攻对手或防御袭击的手段更高级，身体色彩更鲜艳，装饰物更多，鸣唱能力更强等，这些大多是出于吸引异性的目的演变而来的。

除了上述第一性征与第二性征的差异，某些物种的雌雄个体差异由不同的生活习性造成，与生殖功能无关或关联不大。

例如

●某些蚊科昆虫和虻科昆虫的雌性都以吸血为生，而雄性则以吸食花蜜为生，后者口器中的口针已经退化，不能刺进皮肤。

●某些雄性蛾类的口器发育不完善且是封闭的，因此不能取食。

上述情况都是雄性个体发生了变异，从而失去了雌性个体具有的某些重要器官。与之相似的是，某些动物的雌性也会失去某些器官。

例如

●雌性萤火虫没有翅膀，许多雌性蛾类也是如此，甚至有些雌性蛾类都没有破茧而出的过程。

●许多雌性寄生甲壳类动物逐渐丧失了用于游泳的后肢。

●象甲科某些种类的象甲虫的雌雄个体在喙长上存在差异，但这种差异对个体的影响尚不明确。

生活习性不同造成雌雄个体差异的情况一般存在于低等动物中，但个别鸟类也存在这种差异。

例如

●生活在新西兰的垂耳鸦雌雄的喙有较大差异。其雄鸟主要通过硬喙啄开树木表层木质取得食物，而雌鸟的喙更长且十分柔韧，可以伸到树木较深处获得食物，因此它们在取食时可以互相帮助。

多数情况下，雌雄个体的差异与繁殖后代有直接关系。雌性个体需要为下一代提供营养，需要更多食物补给，因而会采取特殊的取食手段。雄性个体由于取食需求没有那么强烈，因此取食器官会退化甚至消失，但是为了易于接近雌性，其运动器官会不断进化。飞翔、游泳、行走等技能如果对雌性个体没有很大用处，且不会影响生命安全，也会逐渐退化。

性选择

下面我们要谈论的是性选择，即某些个体在繁殖方面比同物种、同性别的其他个体更占优势。

雌雄个体因为生活习性不同而产生差异的原因是，自然选择导致了变异的发生，遗传作用又使变异性状在某一性别个体中积累、传递。

对于很多个体而言，第一性征的器官以及繁殖后代所需的器官都会经历演化过程，因为只有这样，它们才能在同等条件下留下最大数量的后代，并且将它们的优越性遗传下去。繁殖能力差的个体，其后代的繁殖能力也较弱，后代数量较少。雄性个体的感觉器官和运动器官越发达，就越容易得到雌性个体的青睐。如果这些器官还有其他用途，那么它们就会通过自然选择，遗传具有优势的方面。

雄性个体追求到雌性个体之后，有时还需要抱握器官，以牢牢抓住配偶。

例如

●某些雄性蛾类如果跗节不完整，就会影响其与雌性蛾类的交配。

昆虫的腿部结构

●许多海洋甲壳类动物的雄性在成年之后，其足和触角会发生改变，用以抱握雌性。

这种改变不难理解，大海的洋流会把各种海洋生物冲向不同的方向，为了繁殖后代，它们必须通过这种方式进行结合。按照这种思路，它们的器官改变就是自然选择的结果。

为了繁殖后代，许多低等生物也会发生类似变异。比如某些雄性寄生虫，在个体成熟之后，躯体末端就会变得粗糙，甚至会像一把锉刀，其目的是将雌性伴侣缠绕并持久抱握。

如果某一物种的雌雄个体生活习性一致，但是雄性个体的感觉器官或运动器官更为发达，那么这些器官的作用很可能就是为了接近雌性个体。多数情况下，这些器官似乎仅为雄性个体提供某种优势，可相应器官并不发达的雄性个体在足够的时间条件下也会成功与异性进行交配。而且对于雌性个体而言，如果与雄性的生活习性相同，那么即便相应器官不发达，也不会对生存造成影响。由此可见，雄性个体的这些优势只是为了在争夺交配权中取胜，从而把这种性状遗传给更多的雄性后代。正因为如此，我们把这种选择形式定义为“性选择”。

另外，如果雄性个体在与雌性个体交配时，受到其他雄性个体的威胁或攻击，其抱握器官会在此时发挥作用，防止雌性个体逃脱。抱握器官发育得越好越有优势，这种优势会通过遗传来继承，并不断完善。很多情况下，我们很难将自然选择的效果与性选择的效果完全区分。雌雄个体在感觉器官、运动器官、抱握器官等方面的差异不计其数，但是这种差异并不比其他能适应正常生活的器官之间的差异更吸引人，所以我只简单列举了一些例子，并不想过多地赘述。

性选择的作用

性选择一定会造成生殖器官以外的其他器官以及本能的差异，比如雄性个体攻击并战胜竞争对手的武器及防御手段，在雌性个体面前表现得勇猛好斗，以及光鲜亮丽的外表、特殊鸣叫和散发特殊气味的腺体。这些性状多以吸引异性为主，因此是性选择，而不是自然选择的结果。这是因为好斗性差、外表一般、不会发出特殊鸣叫和气味的雄性个体也会在生存竞争中留下后代。同理，雌性个体不具备这些吸引异性的特殊表现，但仍能生存下来并繁衍后代。

对于上述这些性征，我很感兴趣，尤其是对某一性别个体的意志力、选择、竞争更有兴趣，因此我将在下面几章里详细讲解。如果两只雄性动物为了占有雌性动物而进行战斗，或者一些雄鸟在雌鸟群体面前展示华丽的羽毛、进行滑稽的表演，毋庸置疑，这些行为由本能引起。为了求得配偶，它们在有意发挥本能及肉体的潜力。

人们会从斗鸡场中选择好斗善战的鸡来改良斗鸡品种，大自然中也有类似的过程。那些占有优势的雄性个体大部分都强壮、精力充沛且拥有绝佳武器，它们可以带动相关品种的改良。某种轻微的变异可能会为个体带来某种优势，无论这种变异有多么微小，都会对性选择过程产生影响。相比而言，第二性征更容易变异，变异效果更为显著。人类按照自己的审美标准，会对家禽进行选择与改造，比如通过选择使锡伯莱特矮鸡拥有漂亮的羽毛及昂首挺胸的独特姿态。在自然环境中，雌鸟会对雄鸟进行类似的选择，使雄鸟的外表更加美丽以吸引异性。毫无疑问，雌鸟具有鉴别美和欣赏美的能力，这点虽然让人难以接受，但是我会通过后面的例子证明这一点。当然，低等动物的审美能力及感受与人类无法相提并论。

由于我们的知识在很多方面仍有空白，所以无法确定性选择的确切作用。尽管如此，我还是认为性选择对动物的进化产生了一定作用。相信物种可变性的人读了下面的章节，应该会同意我的意见。

雄性的变异

几乎所有的动物群体都存在着雄性个体为了争夺雌性个体而进行的争斗。如果雌性个体具有挑选配偶的心理能力，它会从众多雄性个体中选择最适合的对象。很多情况下，受环境条件制约，雄性个体之间的竞争尤为激烈。

例如

●生活在英国的雄性候鸟会先于雌鸟到达繁殖地，早早做好争夺雌鸟的准备。

近40年来，英国布莱顿的斯威斯兰德一直保持一种习惯，即候鸟一到便开始捕猎。经过多年观察，他发现最先到达的全是雄鸟。有一年春天，他猎捕了39只鹡鸰雄鸟，但是仍未见雌鸟的踪迹。无独有偶，丘尔德先生解剖了最先到达的鹬鸟，也断定雄鸟先于雌鸟到达。大多数生活在美国的候鸟也是如此。

●从海洋溯游到英国河流的鲑鱼也有同样的情况，雄性先期到达并做好繁殖准备。

●在昆虫纲中，较早从蛹中羽化的都是雄性。

雌雄个体到达繁殖地以及羽化成熟早晚时间不同，原因显而易见：最先到达并早早做好繁殖准备，又极富激情的雄性个体，会留下大量后代，而这些后代又会遗传这种本能。雌性个体的繁殖时间由季节决定，如果繁殖时间不变，物种的成熟时间就不会发生本质上的改变。总之，对于雌雄异体动物而言，雄性个体会为了占有雌性个体而不断进行争斗。

在性选择这一问题的研究中，我们面临的问题是，如何确定在争斗中取胜的雄性个体留下了更多后代以继承其优越性，以及更吸引雌性的雄性个体比其他魅力不足的雄性个体留下的后代更多。如果不能得到准确数据，我们不能说某些雄性个体具有的特性通过性选择遗传下来并逐渐增强。如果某一动物群体中，雌雄个体数目相当，那么不具备竞争优势的雄性个体也会找到交配的雌性，并留下很多后代，适应环境并生存下来。

我本以为，对于大多数第二性征比较发达的动物群体，其雄性个体数量远超雌性个体数量。但事实并不完全如此，即便雄性个体与雌性个体的比例是2∶1或3∶2，甚至雄性所占比例更低，具有竞争优势的雄性也会留下更多后代。在考察了不同动物的性别比例之后，我认为两种性别的个体在一般情况下数量差距不会很悬殊。由此可以判断，性选择的作用是通过下述方式完成的。

下面，我以某种鸟类为例进行说明。

把居住在某一地区的雌鸟分为数量相等的两个群体，其中一个群体中的雌鸟精力充沛，营养状况良好，另一个群体中的雌鸟则精力较差，体质较弱。毫无疑问，第一个群体中的雌鸟会在春季先做好繁殖准备。而且，精力充沛、营养状况良好、繁殖较早的雌鸟，会成功繁殖比较优良的后代，且后代数量较多。雄鸟一般会先于雌鸟做好繁殖准备，体格健壮、最有魅力的雄鸟会更有优势，把相对较弱的雄鸟赶走之后，它们将有机会和精力充沛、营养状况良好的雌鸟交配。这些雌鸟的繁殖能力肯定优于另一组雌鸟，因此其后代数量就会更多。如果大群体中雌鸟和雄鸟数量相当，那么发育迟缓的雌鸟只能同交配竞争中失败的雄鸟交配，其后代优势则愈发不明显。由此可见，在世代的遗传与交配中，雄鸟体形巨大、体格健壮、更加勇敢、更善于进攻等特点会得到强化。

很多时候，即使雄性个体在竞争中获胜，如果得不到雌性个体的青睐，雄性个体不会强行占有雌性个体。动物的求偶并不是简单的竞争与占有。雌性个体最容易被那些外表华丽、鸣叫动听、表演出色的雄性个体吸引，并愿意与之交配。除此之外，事实表明，雄性个体也倾向于选择精力充沛且活跃的雌性个体。体格健壮、繁殖较早的雄性个体优先在众多体格健壮的雌性个体中选择，因此较早开始交配的雌雄个体留下的后代会更有优势。这样势必会让雄性个体的体力、战斗力、外表的性状得以遗传、强化。

精力充沛、在竞争中取胜的雄性个体可以自由选择配偶，但很少选择特定的配偶，体格健壮的雌性个体具有优先被选择的机会。某些高等动物的雄性个体在交配季节保护配偶的能力更强，并会与其一起养育后代，使后代的存活及性状遗传更有优势。如果某一个体选择的异性不仅有魅力且体力强健，那么后代一般也会有明显的优势。

不同物种的性别比例

我个人认为，如果雄性个体数量远远超过雌性个体数量，那么性选择就相对简单一些。我尽力对多种动物的两性比例进行调查，但是材料及数据仍不够完善。为了使我的论述过程更清晰，我在这里只记录调查结果的大致情况。

对于家养动物，确定其性别比例相对容易，但是相关记录较少。借助其他方法，我搜集了相当可观的统计数字，从这些数字中可以看出，大多数家养动物出生时的雌雄性别数目几乎没有差别。

例如

●在统计的21年间，共出生25560匹赛马，公马与母马的比例为99.7∶100。

●灰狗的性别比例则不太稳定，12年间共出生6878只幼崽，其中公狗与母狗的比例为110.1∶100。

然而，家养条件下的性别比例能否代表自然条件下的情况，仍有待核实，因为自然环境改变会影响性别比例。

为了达到相关统计目的，我们要关心的不仅是出生时期的性别比例，还要考虑成熟个体的性别比例。羊等动物，雄性在出生前、出生时及幼崽时期的死亡数目比雌性多。有些物种的雄性个体彼此厮杀，或者彼此追逐直至失去战斗力，这都会导致雄性个体死亡数目增多。雄性个体在寻找、靠近雌性个体过程中，必定也会面临种种危险。许多种类的鱼，雄性会被同类雌性吃掉，因此数目更少。但也有相反的情况，有些雌鸟在巢穴中照看雏鸟时被杀害，因此数量更少。就昆虫而言，雌性幼虫往往多于雄性，因此被吃掉的可能性就更大。在很多物种中，成熟的雌性个体不好动或者行动迟缓，因此不能有效规避险情。由此可见，对于自然条件下成熟时期的动物个体性别比例，我们不能准确测量，只能有个大概。尽管如此，我们仍然能够根据事实得出结论：少数哺乳类动物、多数鸟类、一些鱼类和昆虫类动物的雄性个体数量远多于雌性。

雌雄个体的比例不是一成不变，而是逐年变化的。

例如

●赛马群体某一年的公母比例为107.1∶100，而另一年则是92.6∶100。

●对于灰狗而言，某相邻两年的公母比例分别为116.3∶100和95.3∶100。

如果把调查范围扩大，这种波动则可能消失，也就不能看出性选择在自然条件下发生了作用。对某些野生动物而言，性别比例的不同还与季节或产地有关，这两种因素可以导致性选择发生作用。这一点不难理解，在某一季节或某一地点，雌性数量较少，那么能够战胜竞争对手或者更有魅力的雄性个体能将其性状最大程度地遗传下去，而不致消失。在随后的季节里，如果雌性个体数量与雄性相当，那么无论雄性个体战斗力如何、魅力如何，都有机会留下后代。

多配性

多配性会产生与雌雄个体数目不等相似的结果。如果雄性个体可以与两个或更多个雌性个体交配，那么体格较弱或者魅力不足的雄性个体就找不到配偶。许多哺乳类动物及少数鸟类群体中都实行一雄多雌的多配性原则，低等动物中却很少有这种情况。或许是因为低等动物脑发育不完善，智力不足以让雄性个体守住多个雌性个体。由此可见，多配性与第二性征的发育之间存在联系。可以说，雄性个体的数量占有优势，性选择就会充分发挥作用。尽管如此，我们仍不能下绝对的定论，许多单配性动物，尤其是鸟类，第二性征也十分明显，但某些多配性动物的第二性征却不太明显。

我们先来谈谈哺乳动物，再来谈鸟类。

例如

●大猩猩群体实行多配性原则，雌雄存在较大性别差异。

●狒狒生活的群体中，雌性数目大约是雄性数目的2倍。

●生活在南美洲的吼猴在毛色、髭须、声带等方面都存在显著的性别差异，一只雄吼猴可能有2～3只雌性配偶。

●雌雄卷尾猴也有性别差异，而且群体中雄性多于雌性，它们也属于多配性的物种。

多数反刍类动物是多配性的，它们的性别差异比其他哺乳动物更明显。

例如

●在拥有12只个体的南非羚羊群中，最多有一只成熟公羊。

●生活在亚洲的高鼻羚羊似乎是最猖狂的一雄多雌主义者。雄性高鼻羚羊会尽全力赶走竞争对手，然后把约100只母羊和小羊聚集在一起组成群体。这种羚羊的雌性个体无角，羊毛柔软，其他性状则与雄性个体差别不大。

●生活在马尔维纳斯群岛及美国西部诸州的野马都是多配性的，公马比母马体形更大，两者身体比例不同，其他方面差别不大。

厚皮动物的情况比较特殊。

例如

●生活在欧洲和印度的公野猪，獠牙更明显，一般过独居生活，繁殖季节除外。印度野猪在繁殖季节会同多个雌性个体交配。欧洲的野猪是否是这种情况还没有定论。

●印度大象与印度野猪情况类似，平时都是独居，但是交配季节雄性会主动接近雌性。大象群体中，一般只有一头雄性成年大象，其他较弱或较小的雄象会被赶出群体或死亡。雄象的象牙更加粗壮有力，体力、耐力都远超雌象。

就目前的知识而言，其他厚皮类动物的雌雄个体差异较小，甚至没有差异，它们都是单配性动物。

翼手类、贫齿类、食虫类和啮齿类中的物种通常都属于单配性动物，但啮齿类中的家鼠是个例外，一只雄鼠会和很多雌鼠生活在一起。贫齿类中的树懒会因性别不同而存在性状及肩部毛斑颜色的差异。翼手类的蝙蝠性别差异明显，公蝙蝠具有散发气味的腺体和肚囊，且体色较浅。啮齿类动物雌雄个体几乎没有差别，只是毛发的色泽稍有不同。

南非的雄狮是多配性的，有时也会同一只雌狮单独生活，但大多数情况下会同多只雌狮一起生活，有时甚至达到五只之多。在路栖食肉类动物中，雄狮是唯一的多配性动物，其性征也十分明显。

海栖食肉类动物的情况则不相同。海豹科属于多配性动物，其性别差异明显。雄海豹经常占有多只雌海豹，有时甚至有二三十只雌海豹围绕在一只雄海豹周围。而海狗也是多只雌性围绕着一只雄性。

这里有一个有趣的现象：单配性动物或者小群体生活的动物，雌雄个体体形差别较小；多配性的群居动物，雄性个体体形比雌性个体大很多。

但也有例外，很多鸟类都是单配性的，雌雄个体差异却很大。

例如

●南美的伞鸟科及许多其他鸟类都是雌雄差异显著，但我还没能准确得知它们到底是单配性还是多配性的。

●有人认为性别差异明显的极乐鸟是多配性的，但缺乏证据。

●鹑鸡类的性别差异如同极乐鸟和蜂鸟一样十分明显，该类下的许多种类都是多配性的，余下的则是严格的单配性动物。

●孔雀和雉是多配性动物，性别差异显著。

●珠鸡和山鹑是单配性动物，性别差异很不明显。

●在松鸡族中，多配性的松鸡和黑松鸡性别差异显著，而单配性的红松鸡和雷鸟几乎看不出性别差异。

●在走禽类中，大鸨是多配性鸟类，性别差异明显，其他多数类别的性别差异均不明显。

●涉禽类中很少有雌雄个体存在差异，但流苏鹬却是这一类中的例外，因此有人认为流苏鹬是多配性鸟类。

由此可见，鸟类是否是多配性与性别差异关系很大。巴特利特先生在动物园工作，对鸟类很熟悉。我曾就角雉及鹑鸡是否多配的问题问过他，他说：“从艳丽的羽毛可以判断，它们很可能是多配性动物。”

但需要引起注意的是，单一配偶性很容易在家养条件下丧失。

例如

●野鸭是严格的单配性动物，而家鸭则是高度多配性动物。

有人曾对我说，他家附近有一口大池塘，其中有一群半驯化的野鸭。看守人射杀了大量公野鸭，剩下的野鸭公母比例为1∶7到1∶8，但是母鸭几乎全部孵化出了不止一窝小鸭子。

●珍珠鸟是严格的单配性动物，但一只公珍珠鸟同两三只母珍珠鸟一起饲养时，母鸟都会成功地繁殖。

●自然条件下，金丝雀总是成双成对地活动，但是养鸟人把一只公金丝雀与四五只母金丝雀一起饲养时，母雀都能成功繁殖。

由此可见，野生的单配性物种很可能会因为生活条件的改变，而变成暂时或永久的多配性物种。

对于爬行类和鱼类，我们了解得比较少，无法明确它们的交配方式。但刺鱼可能是多配性动物，繁殖季节的雌雄刺鱼差异显著。

综上所述，我们可以就性选择导致第二性征发育的方式做出总结。在争夺雌性的竞争中，身强体壮、外表艳丽、可击败对手的雄性个体，与精力充沛、营养状况良好的雌性个体交配之后，后代会更具生长优势。相比之下，营养不良、身体羸弱的雌性个体只能与战斗力不足、缺乏魅力的雄性个体交配，其后代质量和数量必定不如前者。如果雄性个体能够保护雌性个体，并为其提供营养和食物，其后代的数量会较多，质量较好。精力充沛的配偶的后代数量多、质量好，显然是性选择发挥了作用。如果雄性数量多过雌性数量，这种优势会更加明显。其中雄性数量更多的情况包括暂时性、区域性、持久性等特殊条件，例如出生时期及成熟时期雌性个体大量死亡，或者环境改变等。这些也会导致多配性。

雌雄个体的变异程度

在整个动物界中，当物种的雌雄个体存在形态差异时，几乎总是雄性个体的改变更大。雌性个体一般会保持与该物种的幼年个体或同属其他物种的成年个体相似的外形，而雄性个体则为了更快地获得雌性个体的芳心，会尽其所能地展现自己的魅力，并不遗余力地进行战斗，然后将优良基因遗传给下一代。

众所周知，所有哺乳动物及鸟类的雄性个体都会对雌性个体展开热烈的追求。许多公鸟会在母鸟面前展现自己华丽的羽毛，做出夸张的表演，甚至发出奇怪的鸣叫。少数冷血动物的雄性个体在追求异性时也富有激情，如短吻鳄类和蛙类动物。在庞大的昆虫纲中，追求者也总是雄性。而蜘蛛类和甲壳类动物的雄性个体更活跃，也更容易见异思迁。雄性个体具有某些运动器官和感觉器官，而雌性个体则不具备或者不发达，这就导致雄性个体在追求异性过程中的主动性。

多数情况下，雌性个体在求偶过程中都比较被动。雌性个体往往表现得很腼腆，甚至会在一段时间内努力逃避雄性个体的追求。事实证明，虽然雌性个体在求偶中比较被动，但是最终会做出选择。有时，雌性个体选择的雄性可能并不是最魁梧有力的，但一定是它喜欢的。因此，雄性个体的外貌极其重要。

很多人可能会问，为什么在数量众多且繁杂的动物纲中，雄性动物在求偶方面都比雌性动物积极且热切？如果雄性个体和雌性个体彼此追求，可能不会带来什么好处，反而会导致精力的浪费。但雄性个体为什么总是主动的追求者？

低等且雌雄异体的水生动物长久占据着某一处地盘，精子在水中游动并与卵子结合。这些生物的精子和卵子在受精之前就被排出体外，结合之后并不需要营养和保护，但是卵子的数量远远少于精子，而且卵子的活动难度较大。这些水生动物的雄性个体在水中释放出精子，然后精子寻找卵子并与之结合，其后代也会保持这种习性。为了避免精子在水中长时间游动而找不到卵子，很多雄性个体会逐渐靠近雌性个体。其中一些低等动物的雌性个体一般固定不动，雄性个体则主动靠近，因此雄性个体是主动的追求者。

我们可以从中理解，为什么很多生物若干年来一直保持着雄性个体靠近并追求雌性个体的习性。很多时候，雄性个体都需要主动追求雌性个体，因此它们必须富有激情与活力。这类雄性个体交配更易成功，其性状也更易遗传。

通过长期研究家养动物，我们可以看出，雄性动物更容易发生变异，其第二性征的发展也更有优势。性选择和自然选择使雄性个体与雌性个体产生较大差异，但即使没有这两种选择作用，雌雄个体也会由于体质差异而具有不同的变异倾向。雌性个体在排卵、产卵过程中需要消耗大量有机物质，雄性个体则把大部分精力放在与同性竞争、寻求异性、吸引异性、散发气味等方面，但是这一过程一般只持续一段时间。在求偶季节，雄性个体需要消耗巨大能量，以使自己的优势更加突出，但雌性个体则没有这种变化。在人类群体中，甚至在低级的鳞翅类昆虫群体中，雄性个体体温都比雌性个体高。总体来看，雌雄个体在物质、精力上的消耗相差不大，但是其消耗方式和消耗速度却大不相同。

由于上述原因，雌雄个体在繁殖季节存在体质差异，即使它们的生活条件相同，也具有不同的变异倾向。如果这种变异毫无用处，就不会通过性选择和自然选择作用得以积累和强化。如果引起变异的原因持久存在，那么变异作用也会持久发生。按照遗传规律，这种变异先发生在哪一性别身上，就容易遗传给哪一性别个体。生活在美国南部和北部的鸟类羽毛颜色存在差异，南部鸟类的羽毛颜色更深，这可能由光线、气温等差异造成。另外，同一物种的雌雄个体对自然环境的反应也有所不同。

例如

●同样生活在美国南部，雄性红翼椋鸟羽毛颜色比北方的雄性要深，而北美红雀则是雌性的差异更明显。

●雌性欧洲山鹬羽毛颜色极易变异，但是雄性几乎不发生变异。

其他许多纲下的动物变异也出现了例外，即雌性个体的第二性征变化明显，比如，艳丽的色彩、较大的体形、强壮的体力、较强的好斗性。有些鸟类的雌雄性状完全与常态相反，比如有些雌鸟在求偶时更积极、热切，雄鸟则比较被动。从求偶结果来看，雄鸟仍然倾向选择魅力更大的雌鸟。在这种情况下，雌鸟获得了更鲜艳的色彩，因此其力量和好斗性都更强，而这些性状只遗传给雌性。

我们可以这样理解，一些动物在一些场合中进行了双重选择：雄性个体选择魅力较大的雌性个体，雌性个体同样选择更有魅力的雄性个体。这一过程会导致雌雄个体都发生改变，但不会导致它们之间的显著差异。许多动物的雌雄个体在外形上相差无异，外表、形象等几乎相同，我们可以把它归为性选择的结果。

鉴于这种情况，我们可以提出以下假设：

存在一种双重或交互的性选择过程，精力充沛、较早成熟的雌性个体选择体格健壮、魅力更大的雄性个体，雄性个体反过来也会选择具备这些特点的雌性个体，并拒绝接受其他雌性个体。

然而，事实证明，这一假设几乎不存在，因为雄性个体热衷于同任何雌性个体交配。如果雌雄个体的外表类似，那么可能是某一性别先获得这种性状——一般是雄性个体，然后遗传给两性后代。在一段时间内，如果某一物种的雄性个体数量远远超过雌性，条件改变之后，又导致雄性个体数量远远小于雌性个体，那么双重的性选择过程就有可能发生，从而导致雌雄个体的差异不明显。

大自然中有很多动物，其雌雄个体都没有艳丽的颜色，也没有独特的装饰，通过性选择作用，其中一方或双方会获得白色或黑色那样简单的颜色。这些动物可能从未经历变异，也可能这种简单颜色对它们的生存有利。简单的颜色通常是自然选择的作用，主要用于自我保护，而艳丽的颜色多通过性选择发生作用，这种特性有时会带来致命的危险。在漫长的岁月中，雄性个体可能为了争夺雌性个体而进行争斗，如果在争斗中获胜的雄性个体能留下更多后代，那么性选择的作用就比较明显，否则就看不出效果。如上所述，性选择具有偶然性，受很多因素影响。

相比自然选择，性选择的作用方式更加温和。在自然选择作用下，动物个体无论年龄和性别，都严格遵循适者生存、不适者淘汰的规律。雄性个体在竞争中死亡的例子比比皆是，竞争中失败的雄性个体一般得不到与之交配的雌性个体，或者在交配季节即将结束时得到发育迟缓的异性伴侣。

对于多配性的失败雄性个体，与之交配的雌性个体相对较少，因此后代质量不佳且数量较少，甚至会慢慢断绝后代。如果生活条件没有大的变动，通过自然选择得到的特殊用途的变异会有一个限度，但是在争夺配偶过程中胜出个体遗传的变异则没有明确的限度。因此，只要存在变异，性选择的作用就一直存在。或许这能解释为何第二性征会如此频繁地变异，为何变异量如此巨大。尽管如此，如果这种变异会过度消耗雄性个体的生命力，或者会让动物个体面临更大的危险，那么自然选择就会发挥更大的作用。一些动物的某些性状会越来越明显，甚至达到极端，比如某些公鹿的角，但有时候危险也会随之而来。由此看来，在求偶争斗中获胜并留下大量精壮后代，对于某些雄性动物来说比适应环境更重要，从中的获益更多。