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第三节 肠道及肛管
一、肠管、直肠和肛管的发生
人胚胎发育至第3周末,原始消化管(primitive gut)由纵行卷入胚体的卵黄囊顶部内胚层与脏壁中胚层共同形成,可分成前肠(foregut)、中肠(midgut)和后肠(hindgut)三部分,后肠末段膨大形成泄殖腔(图1-1-3-1)。
图1-1-3-1 中肠袢的旋转示意图
十二指肠由前肠分化而来;小肠、盲肠、阑尾、升结肠和横结肠(右2/3部分)由中肠分化形成;横结肠(左1/3部分)、降结肠、乙状结肠、直肠和肛管上段由后肠分化而成。泄殖腔背侧肛膜破裂、肛凹加深形成肛管下段。
二、小肠的一般结构
小肠作为进行消化吸收的主要部位,十二指肠、空肠和回肠的管壁结构大致相仿,均为四层结构,即黏膜、黏膜下层、肌层和浆膜。各段小肠又分别具有相应的结构特征。
(一)黏膜
黏膜皱襞:位于小肠腔面并与管壁长轴相垂直,十二指肠末段及空肠头段最发达,回肠中段以下黏膜皱襞基本消失。
黏膜表面绒毛:主要由上皮和固有层组成的,呈指状、圆锥形或叶片状的突起,长300~500μm,分布在整个小肠的内表面,10~40个/mm 2。十二指肠(图1-1-3-2)和空肠起始部密度最大,十二指肠绒毛呈叶片状,空肠绒毛呈圆锥状,回肠绒毛细长呈指状。
图1-1-3-2 十二指肠模式图
环行皱襞、绒毛以及小肠柱状细胞表面的微绒毛,扩大了小肠的表面积300~500倍,达200~400m 2。
1.上皮
小肠上皮为单层柱状上皮,由吸收细胞、杯状细胞和内分泌细胞组成,小肠腺除上述细胞外,还有潘氏细胞及干细胞。
(1)吸收细胞:
数量最多,呈高柱状、核呈卵圆形,位于细胞基部,胞质中含丰富的线粒体和滑面内质网。相邻细胞的侧面在近管腔处有连接复合体(由紧密连接、中间连接和桥粒形成),不仅有维系上皮完整性的作用,而且紧密连接形成一道屏障,既防止组织液通过细胞间隙溢至肠腔,又阻止肠腔内抗原物质自由通过细胞间隙侵入体内。细胞游离面有明显的纹状缘,电镜下为密集的微绒毛,每个吸收细胞有2 000~3 000根微绒毛。小肠上皮表面的微绒毛密度可达2 × 10个/mm 2,微绒毛根部的胞质内有终末网。微绒毛表面覆有较厚的细胞衣,为细胞内相嵌蛋白的外露部分,其中含磷酸酶,胰淀粉酶、双糖酶及氨基肽酶等,可促进食物的进一步分解和吸收。此外,微绒毛的膜上尚有某些特殊受体,有利于相应物质的吸收,如回肠的内因子受体有助于维生素B 12的吸收。
食物中的多糖和淀粉经唾液淀粉酶和胰淀粉酶水解成双糖类再由吸收细胞表面细胞衣中的双糖酶分解成单糖后而被吸收。蛋白质经胃蛋白酶和胰蛋白酶的作用,水解成多肽,再经吸收细胞表面细胞衣中的氨基肽酶分解成氨基酸后面被吸收。食物中的脂肪经胰脂肪酶消化,使三酰甘油水解成单酰甘油,脂肪酸及甘油,然后由小肠上皮细胞吸收进入胞质,在滑面内质网中单酰甘油和脂肪酸又重新合成自身的三酰甘油,它与粗面内质网合成的载脂蛋白结合成乳糜颗粒,经高尔基复合体,从细胞侧面释入细胞间隙,经基膜进入中央乳糜管。
(2)杯状细胞:
散在分布于吸收细胞之间,杯状细胞的数量从十二指肠至回肠末端逐渐增多。电镜下,杯状细胞游离缘微绒毛短而稀疏,细胞核周及基质内含较多粗面内质网,线粒体散在此区,核上方高尔基复合体发达,顶部胞质充满黏原颗粒。杯状细胞分泌的黏液对肠道黏膜起润滑和保护作用。
(3)小肠内分泌细胞:
种类繁多。
D细胞:分泌生长抑素,抑制其他内分泌细胞和壁细胞。
EC细胞:分泌5-羟色胺及P物质,促进胃肠蠕动及胃液分泌。
ECL细胞:分泌组胺,促进胃酸分泌。
G细胞:分泌胃泌素,促进胃酸分泌、黏膜细胞增殖。
I细胞:分泌缩胆囊素-促胰酶素,促进胰酶分泌、胆囊收缩。
K细胞:分泌抑胃肽,促进胰岛素分泌、抑制胃酸分泌。
M0细胞:分泌胃动素,参与控制胃肠的收缩节律。
N细胞:分泌神经降压素,抑制胃酸分泌和胃运动。
PP细胞:分泌胰多肽,抑制胰酶分泌、松弛胆囊。
S细胞:分泌促胰液素,促进胰导管分泌水和HCO 3 -。
(4)潘氏细胞:
小肠腺特征细胞。分泌防御素和溶菌酶,灭杀肠道微生物。
(5)干细胞:
位于小肠腺下半部。不断增殖、分化,补充其他细胞。
2.固有层
主要由疏松结缔组织构成,含有大量小肠腺,还有较多的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞和嗜酸性粒细胞等,淋巴细胞可聚集形成淋巴组织,也可穿过黏膜肌层进入黏膜下层。在回肠,许多淋巴小结聚集形成集合淋巴小结。绒毛中央的固有层中含有丰富的有孔毛细血管,利于物质吸收。每小肠绒毛中轴的结缔组织内有1~2条纵行的毛细淋巴管,称中央乳糜管,其起始端为盲端,管壁由薄层内皮围成,无基膜,内皮细之间有较大的间隙,乳糜微粒等易进入管腔内。绒毛内还含有少量纵行的平滑肌纤维,可使绒毛收缩,利于物质吸收及淋巴与血液的运行,相邻绒毛根部之间的上皮内陷,伸入固有层中,形成肠腺。
3.黏膜肌层
由内环、外纵两层平滑肌组成。黏膜肌的收缩可促进小肠的消化和吸收功能。
(二)黏膜下层、肌层和外膜
小肠黏膜下层为较致密结缔组织,含有丰富的淋巴细胞,可形成淋巴小结和集合淋巴小结。十二指肠的黏膜下层含十二指肠腺为复管泡状黏液腺,腺导管穿过黏液肌层,开口于固有层肠腺底部,十二指肠腺分泌富含碳酸氢盐的碱性黏液,可保护黏膜免受胃液和胰液的侵蚀。
小肠肌层,由内环和外纵两层平滑肌组成。
外膜,除十二指肠中段一部分为纤维膜外,其余均为浆膜。
三、大肠的一般结构
大肠包括盲肠、阑尾、结肠、直肠和肛管,主要功能为吸收水分和电解质,以及形成粪便。
(一)盲肠、结肠和直肠
三者组织学结构大致相同(图1-1-3-3)。
图1-1-3-3 结肠黏膜光镜像
1.黏膜
大肠腔面有半月形皱襞,无绒毛。黏膜上皮由单层柱状细胞及大量散在杯状细胞组成。杯状细胞分泌黏液,润滑黏膜。固有层内含大量直管状肠腺,较小肠腺直而长。腺上皮除柱状细胞和大量杯状细胞以外,在腺的底部有少量未分化细胞及内分泌细胞,无潘氏细胞。大肠黏膜固有层亦富有淋巴组织,淋巴小结通常可伸入黏膜下层。
2.黏膜下层
由结缔组织组成,内有小动脉、小静脉、淋巴管及脂肪细胞。
3.肌层
包括内环、外纵两层。结肠的外纵肌集合成三条粗的纵带,称为结肠带,各带之间的纵行肌甚薄,常呈不连续状。外膜在盲肠、横结肠和乙状结肠为浆膜;升结肠和降结肠的前壁为浆膜,后壁为纤维膜;直肠上1/3段的全部和中1/3段的前壁为浆膜,其余部分为纤维膜。
(二)阑尾
阑尾为盲肠的蚯蚓状突起,管腔窄小而不规则,管壁的结构与结肠相似,但较薄;固有层和黏膜下层内富含淋巴组织,以致肠腺很少,黏膜肌不完整。肌层较薄,分内环和外纵两层,外膜为浆膜。阑尾是具有黏膜免疫功能的器官。
(三)肛管
齿状线(图1-1-3-4)以上肛管黏膜结构与直肠相似,主要为单层柱状上皮,至齿状线处黏膜上皮由单层柱状转变为轻度角化的复层扁平上皮;固有层内可见环肛腺和丰富的皮脂腺;固有层和黏膜下层内有丰富的静脉丛,该处易发生淤血而形成静脉曲张,故好发痔疮。
图1-1-3-4 肛管齿状线部模式图