6 人类的枝状进化与梯状进化

我的第一个古生物学教师老得像他谈论的一些动物。他按照一本发黄的笔记讲课，这个笔记可能是他在读研究生时积累的，里面的词汇年年不变，纸却变得越来越陈旧。我坐在第一排，每当他翻纸时，破碎的黄色纸屑便会扑面而来。

谢天谢地，他没有教过人类的进化。近年来迅速挖掘出一些新的意义重大的前人类化石，以至于任何讲义都只能用一句基本上非理性经济的口号来形容——计划过时。每年当我在课上讲到这一主题时，我只有打开我的旧文件夹，倒出最新文件中的内容。这里我继续这样做。

1975年3月31日，《纽约时报》（New York Times）头版头条写道：“在坦桑尼亚发现的化石将人类的历史追溯到375万年前。”著名的利基家族中未被讴歌过的英雄玛丽·利基博士（Dr.Mary Leakey）在335万年至375万年火山灰沉积岩的化石层间，分别发现了至少11个个体的下颌骨和牙齿。［玛丽·利基常被称作路易斯的遗孀，她是一位著名的科学家，取得的成就，甚至比起她那声名显赫的亡夫的成就更令人信服。人们常将她发现的许多化石归功于路易斯，其中包括奥杜威（Olduvai）的“核桃钳人”（nutcracker man），即南方古猿鲍氏种（Australopithecus boisei），这是他们的第一个重要发现］玛丽·利基把这些碎片归类为属于我们人属生物的遗骸，大概属于路易斯·利基最先描述过的东非种能人（Homo habili）。①

那又怎么样？1972年，哈佛的古生物学家布赖恩·帕特森将一块产于东非的颌骨确定为是550万年前的。不过，他将这块碎片划归为南方古猿属，而不是人属。但是南非古猿被广泛地看作人属的直接祖先。分类学的惯例要求奖励对一个进化谱系的不同阶段所做的命名。然而，这个习惯不应该使生物学上的实在变得模糊。假如能人是南方古猿阿法种的直接后代（以及假如这两个物种在解剖特征上只有少量差异），那么最古老的“人类”可能会像最古老的南方古猿一样的古老，而非人为设定的人种中最古老的成员。那样的话，找到了比最古老的南方古猿晚150万年的一些颌骨和牙齿有什么可激动的呢？

我相信玛丽·利基的发现是近十年来第二个最重要的发现。为了解释我的激动，我必须提供有关人类古生物学的一些背景，并讨论进化论中的一个基本的、但很少为人所认识的问题，按照进化变化的比喻，就是“梯状”（进化）与“枝状”（进化）之间的矛盾。我想指出，就我们所知，南方古猿可能不是人类的祖先，而且无论如何，进化之路都不是梯状的。（我所说的梯状指的是通常将进化描绘成连续的祖裔顺序）玛丽·利基发现的下颌骨和牙齿是我们所知的最古老的“人类”的下颌骨和牙齿。

许多人认为人类的进化是梯状的。我们一直在寻找连接猿的祖先与现代人类之间经过逐渐连续转变的单一进化顺序。“缺失的环节”或许更应称作“缺失的梯级”。如英国生物学家J.Z．杨（J.Z.Young）最近在他的《人类研究导论》（Introduction to Study of Man）（1971）一书中所说：“一些杂交但变化的群体逐渐变成我们认作智人种的状态。”

具有讽刺意味的是，正是梯状的比喻首先否定了南方古猿在人类进化中起过作用。南方古猿阿法种（A.africanus）完全直立行走，但大脑容积比我们人类的要小1/3（见文章22）。当20世纪20年代发现南方古猿阿法种时，许多进化论者还相信所有的特性变化应符合进化的谱系，即“类型和谐转化”。一种直立但脑小的猿只代表了肯定早就灭绝的异常分支（我想，真正的中间类型，大概是半直立的，脑容积为我们人类的一半的动物）。但是，随着20世纪30年代现代进化理论的发展，对南方古猿的异议消失了。自然选择可以在进化过程中独立地作用于适应的特性，在不同的时间，以不同的速率改变这些特性。古生物学家将这种特性潜在的独立性称作“镶嵌进化”。

在镶嵌进化的作用下，南方古猿阿法种荣登（人类）直接祖先的崇高位置。正统的学说认为人类的进化是种三级梯子：南方古猿阿法种——直立人（爪哇人和北京猿人）——智人种。

20世纪30年代，发现了所谓粗壮形的南方古猿，南方古猿硕壮种（A.robustus）（以及后来玛丽·利基于50年代后期发现的更极端的硕壮种，南方古猿鲍氏种，A.boisei），这样便出现了一个小问题。人类学家不得不承认南方古猿的这两个种生活的时期相同，即梯子上至少包括两个分支。然而，南方古猿阿法种的远祖地位并没有受到挑战：它只不过有了一个次要的、根本不成功的后裔，脑小，颌骨大的硕壮谱系。

然而，在1964年，路易斯·利基及其合作者通过命名东非的一个新种，能人（Homo habilis），而从根本上重新评价了人类的进化。他们相信能人与上述两个南方古猿谱系生活在同一时期，而且，如其名称所示，他们认为比起同时生活的南方古猿，能人更明显地像人。对坚持梯状进化的人来说，这可是个坏消息：三个共存的前人类谱系！而且一个潜在的后裔（能人）生活的时期与设想的祖先生活的时期相同。利基发表了实属异端的看法：两个南方古猿谱系都是旁支，在智人种的进化中不起直接作用。

但是，由于两个原因，利基确定的能人引起了争议。传统的梯状观仍然受到捍卫。

1．能人的化石很零碎，而且属于不同的地点和时期。许多人类学家认为利基的确定混合了两个不同的东西，两者都不是一个新的种：一些更古老的物质大概应属于南方古猿阿法种，一些晚近的化石属于直立人（H.erectus）。

2．时期不清楚。即使能人代表了一个种，它可能比大多数或所有已知的南方古猿更年轻。正统的学说可能变成了有四个梯阶的梯子：南方古猿阿法种——能人——直立人——智人。

但是，就在这种扩充的梯状观点开始取得一致时，路易斯·利基和玛丽·利基的儿子理查德在1973年报道了他十年来的发现。他挖掘到一个几乎完整的颅骨，脑容量差不多800毫升，大概是南方古猿阿法种的两倍。而更关键的是，他凭着好古的偏好，标定这个颅骨是属于230万年前的，即比大多数南方古猿的化石都古老，但不及最古老的550万年的南方古猿。能人不再是路易斯想象出的怪物。（理查德的样品通常慎重地以产地的数码来标定，ER-1470。但是无论我们是否选用能人这个名称，它确实是我们人属中的一员，而且它确实与南方古猿属于同一时期）

现在玛丽·利基已经将能人缩回了100万年前（正如许多专家相信的那样，ER-1470可能更接近200万年前而不是更接近300万年前）。能人不是已知的南方古猿阿法种的直接后裔，这些新的发现事实上比几乎所知的南方古猿阿法种样品都古老（而所有这些零碎样品的分类学地位是否比玛丽·利基的能人更古老尚有争议）。根据我们已知道的化石，人属像南方古猿一样古老。（你还可以认为人类是从一种更古老的但尚未发现的南方古猿进化来的。但是还没有证据支持这种观点。而我也可以根据同样的理由猜想南方古猿可能是从一种尚不知道的人属进化来的）

芝加哥的人类学家查尔斯·奥克斯纳德曾经认为南方古猿有另一个来源。他利用严密的多变量分析技术（从统计学角度同时考虑大的测量数目），研究了南方古猿、现代灵长类（大型猿和其他猴子）和人属的肩、盆骨及足。他的结论是，南方古猿与猿和人类相比，有着“独特的差异”，当然许多人类学家都不同意他的结论。他还提出将脑容较小、极为独特的南方古猿属的不同成员组成与人类谱系不相连的一个或几个平行的谱系。

假如我们必定识别出三个共存的人科谱系（南方古猿阿法种，粗壮南方古猿和能人）中并没有相互由来的关系，人类的梯状进化又怎么能成立？而且在它们生居在地球的时期，三者都不曾表现出任何进化的趋势。它们即使进化到今天，也没有一个种能变成脑容更大或更加直立的类群。

话说到这里，我诚惶诚恐地承认，我深知那些纷纷写信给我的特创论者一定会想：“看，古尔德也承认我们不能在早期非洲人科中发现进化的阶梯；物种出现又消失，外形与远祖没有区别，听起来像是特创。”（当然有人可能要问，为什么上帝认为应当造就那么多人科种类，而且为什么他的后期作品直立人特别像人而不像早期的人科动物）我认为这并不是进化本身的错误，而是我们多数人所持的进化过程的错误图景，即梯状进化，因此我们要转向枝状进化的主题。

我想指出，在化石记录中，物种“突然”的出现，以及我们没有找到它们以后变化的记录，正是我们理解的进化理论的恰当预期。进化通常是一种“物种形成”过程。从亲原种分裂出一个谱系，而非大的亲原种的缓慢而逐渐的变化。物种形成的重复间隔构成枝状图景。进化的“顺序”并不是像一个梯子上的梯阶，我们经过重溯再造发现那是一种迂回的途径，经过的路程像是一条曲径，从枝形图景的基点到现在生存至顶端的谱系，是一个又一个分支。

物种形成是如何发生的？这是进化论中一个长期的热点问题，不过多数生物学家会将物种形成归因为“异域理论”（争论的中心是对其他模式的承认程度；几乎多数人都同意异域的物种形成是最常见的模式）。异域指的是“在其他地区”。按照恩斯特·迈尔倡导的异域理论，新种是从在原来亲种分布地区的外周地带与亲种隔离的非常小的群体中产生出来的。按照进化的标准，在这种小的隔离体中，物种形成非常迅速，只需数百年或数千年（地质时间上属于微秒）。

在这种小的隔离群体中，有可能发生显著的进化变化。有利的遗传变异能很快地在群体中传播。而且在物种仅有立足点的地理边缘地区，自然选择的作用增强。而另一方面，在大的中央群体中，有利的变异传播得很慢，许多变化被适应的群体顽固地抵消了。在变更缓慢的环境中，生物的变化很小，但是在形成新物种的外周隔离的小群体中，几乎总是发生显著的遗传变化。

假如进化的发生差不多总是通过外周小隔离体中的迅速物种形成，而不是通过大的中央群体中的缓慢变化，那么化石记录应该是什么样的呢？我们不可能发现物种形成事件本身，在很小的群体中，这样的事件发生得太快，与原生区域又隔离得太远。我们看到成为化石的新物种是这个物种已经进入祖先区域并变成大的中央群体了。在这种化石记录记载的历史中，我们不可能看到显著的变化，因为我们知道一个物种时，它已经成为成功的中央群体。只有当它的外周隔离体通过物种形成变成枝状进化图景中的分支，该物种才将参加到生物变化的过程中。但是这个物种本身在化石记录中将“突然”出现，并且以后迅速地突然灭绝，形态上没有明显变化。

非洲化石人科动物完全符合这样的猜测。我们知道人类枝状进化的三个共存的分支。如果到20世纪末之前又有两倍以上这样的分支再被发现的话，我不会感到惊奇。这几个分支在有记载的历史中并没有发生变化，而且假如我们正确理解进化的话，它们应不是新分支的产物，因为进化的发生集中在物种形成的迅速事件上。

我们智人并非是一开始就向着崇高位置迈进的预定梯状进化的产物。我们仅仅是曾经繁茂的枝状谱系中一个生存下来的分支。

① 我的这篇文章写于1976年1月。确如我在文中所言，玛丽·利基将莱托里颌骨归为人属已经受到一些同行的批评，然而他们也没有提出其他的假说，只是指出，仅仅依靠颌骨不足以进行一定的分析。无论如何，这篇文章中的观点仍然是有效的，而根据我们关于非洲化石的知识，人属可能像南非古猿一样的古老。而且，我们仍然缺乏坚实的证据证明人科物种发生过任何进步变化。——原注