珍禽遗鸥

种群

遗鸥为环蒙古高原分布，荒漠半荒漠生态条件下（包括戈壁、沙漠、沙地、干旱草原等）的特有种类，在中国、哈萨克斯坦、蒙古和俄罗斯南部繁殖，主要在我国东部、北部沿海，包括韩国越冬。属国家一级保护野生动物，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ物种，《迁徙物种公约》（MSC）附录Ⅰ物种，IUCN所发布的《红皮书》或相类似的出版物中，一直被列为受威胁鸟种。

遗鸥

遗鸥

20世纪90年代，对红碱淖遗鸥的考察为零纪录。1991年，中国科学院动物研究所张荫荪等曾引用内蒙古野生动物调查队于红碱淖的观察记录“内蒙古野生动物调查队1989年11月上旬于红碱淖的观察记录为100余只”，但其认为该数据的可靠性值得商榷。

2000年，在红碱淖湿地发现遗鸥繁殖分布。2001年，有少量遗鸥（87巢）在红碱淖进行尝试性营巢，2002年，遗鸥巢群数量为231巢，开始初具规模。之后的监测结果显示，红碱淖遗鸥繁殖种群数量逐年增长，种群数量由2001年的87巢发展到2010年、2011年的7708、7604巢，15 000多只。2004—2011年的8年间，红碱淖湿地为遗鸥鄂尔多斯种群已知唯一的繁殖地。在此期间，红碱湿地承载了全球遗鸥种群超过80%的繁殖个体。2010年、2011年，红碱淖繁殖的遗鸥种群数量更是超过“国际鸟盟”一直以来对全球遗鸥种群数量10 000—12 000只的评估数量，达到15 000多只。据此，“国际鸟盟”于2012年，将全球遗鸥种群数的评估量定为15 000—20 000只。

红碱淖遗鸥种群数量与桃-阿海子对比

红碱淖遗鸥历年种群数量变化

形态

遗鸥中等体形，体长45厘米左右，体重约500克。

遗鸥雌雄同色，繁殖羽头部深色近黑，秋后自前额向后逐渐变白，冬羽头部纯白色。越冬期遗鸥耳部有深色斑块，头顶及颈背具暗色纵纹。翼合拢时翼尖有数个白点，飞行时前几枚初级飞羽为黑色，白色翼镜适中。白色眼睑较宽（马蹄状白斑）。虹膜褐色，嘴、脚为红色。

遗鸥叫声类似人类的笑声ka-kak, ka-ka kee-a。

遗鸥形态

食性

遗鸥主要捕食摇蚊科幼虫和成虫，蟌科的矛斑蟌，蜻科的异色灰蜻等的稚虫（在遗鸥巢内发现大量用于哺育幼鸟的该稚虫）。除此之外，遗鸥也捕食鞘翅目、直翅目、同翅目、双翅目昆虫，花背蟾蜍成体及蝌蚪（野外曾观察到遗鸥将整只蟾蜍吞下）、草原沙蜥、泥鳅，遗鸥有时也食湖心岛上其他繁殖鸟类，如普通燕鸥，鸻科鸟类，如金眶鸻、环颈鸻，以及鹬科鸟类，如矶鹬、黑翅长脚鹬、反嘴鹬等鸟类和同类其他个体鸟卵和幼鸟。

在孵化前期水生昆虫，特别是双翅目摇蚊科昆虫和蜻蜓目的昆虫蓝纹蟌等种群未出现数量暴发时，食物资源就成为限制性因素。因此，亲鸟则采取频繁换孵，缩短取食时间的策略，这就导致孵化前期换孵次数显著增多的原因； 随着孵化天数的增加，摇蚊大量羽化，食物资源不断地丰富，遗鸥的换孵次数明显减少，坐巢时间显著增长。于是遗鸥又采取离巢次数少、时间长的策略来调整孵卵节律。从孵化前期至育雏前期（5月初至6月中旬）摇蚊科幼虫和成虫，蟌科的矛斑蟌，蜻科的异色灰蜻等的稚虫是遗鸥和雏鸟的主要食物。进入育雏后期，遗鸥取食食物种类出现大量鞘翅目、直翅目、同翅目、双翅目昆虫（标本解剖）。

迁徙

天津渤海湾是目前已知遗鸥主要越冬地。遗鸥在仅两个月龄时，即可以完成长途迁徙。遗鸥于3月下旬陆续集群于天津塘沽，并陆续迁往鄂尔多斯高原各个繁殖地点。自越冬地迁至繁殖地的时间和路线不尽相同。最快可于第二天抵达红碱淖遗鸥繁殖地。每年7月下旬至8月上旬，遗鸥陆续迁离繁殖地。在遗鸥从繁殖地迁抵越冬地之前，会滞留于鄂尔多斯高原诸多湖泊、河流湿地，并于11月后陆续抵达渤海湾越冬。

遗鸥在湖心岛

繁殖

遗鸥每年3月底、4月初飞抵红碱淖，4月末、5月初营巢交配、产卵，5月为孵化期，雌雄亲鸟轮流坐巢孵卵，孵化期约24—26天，6月上旬雏鸟破壳；6月、7月为育雏期， 7月末8月始遗鸥陆续迁离。

遗鸥集群活动。根据迁徙时间早晚，在湖心岛筑巢形成相对独立的巢群。每个群体的活动具有相对的独立性，迁飞、觅食、筑巢、产卵、孵化、雏鸟破壳，在同一时间或相对集中的时间内完成，雏鸟在20日龄左右时，则聚集成小的群体，数量数只至数十只不等，有几只或十几只成鸟带领学习游泳和练习飞翔。在此之前，亲鸟各自照顾自己的雏鸟，会啄其他离巢走失的雏鸟甚至致死。具备独立飞翔和觅食能力的幼鸟，则集为小群单独活动。

求偶 遗鸥配偶形式为单配型，每年4月末5月初表现出强烈的求偶行为，在湖心岛上和湖岸边，雄鸟围绕雌鸟献媚，并不停地抖动双翅鸣叫。

求偶行为

营巢 4月下旬，求偶成功之后，雌雄遗鸥个体共同在湖心岛上营巢。湖心岛从最初露出水面，要经历2—3年后岛上才能生长出植被。当岛上植被生长茂盛时，遗鸥即选择植被稀疏的环境营巢，大部分巢群分布于湖心岛中心位置，巢址位置地势较高。鸟巢为沙地浅坑，巢内垫以枯枝、干水草、羽毛和藻类等物。有些巢极其简陋，不用巢材垒高巢，仅与地面等高。

营巢

遗鸥是集群营地面巢繁殖的鸟类，巢群呈斑块状分布。巢间距最近仅8厘米，平均巢间距30厘米。红碱淖先后出现的遗鸥繁殖区有石拉点卜素、红石岛、壕赖、内蒙古渔场等多处湖心岛。

2013年红碱淖红石岛遗鸥巢群分布

交配 交配大部分在巢位附近或巢中，也有的在湖水岸边或觅食地，整日都有交尾现象，但是高峰时间为傍晚和清晨。

交尾

产卵 5月初，遗鸥开始产卵，隔日产卵1枚，每巢产卵1—4枚，以2—3枚居多，偶有5或6枚。平均窝卵数为2.6枚，产每窝卵需2—6天。卵白色，具有黑色或褐色斑点，重约500克。

卵

孵卵

孵化 遗鸥孵化期为24—28天。遗鸥产第一枚后即坐巢孵卵。孵卵行为分为产第一枚卵后至产卵结束的孵化前期、产卵结束后8—12天的孵化中期 、每窝第一只雏鸟出壳前5— 6天的孵化后期。

昼夜间孵卵节律随着孵化期天数的增加，换孵次数、坐巢方向变换和翻卵次数逐渐减少。在孵化前期，遗鸥成鸟在坐巢过程中不断地转动方向，用脚刨坑或垫加巢材来加固巢，通过不断转动方向使得卵受热均匀，垫加巢材有利于卵温的保持，以及避免卵温与沙地隔热。

孵化前期水生昆虫种群未出现数量暴发时间，食物资源成为限制性因素。故亲鸟采取频繁换孵，缩短取食时间的策略，导致孵化前期换孵次数显著增多。随着孵化天数的增加，摇蚊大量羽化，食物资源不断丰富，遗鸥的换孵次数明显减少，坐巢时间显著增长，遗鸥又采取离巢次数少、时间长的策略来调整孵卵节律。

天气状况对孵卵节律也有一定的影响。当风速达到4米/秒及以上，或降雨量达到15毫米及以上时，尤其大风时，所有坐巢孵化的遗鸥都面朝风向，紧缩身体，尽量减少换孵次数、坐巢方向变换和翻卵次数的发生频次。雷雨天气时，换孵次数与大风时基本相似。

遗鸥幼鸟但是，坐巢方向变换和翻卵次数均高于大风天气。

遗鸥通过昼夜间的孵卵节律差异性变化来调节卵的温度，保证昼夜间卵胚胎的正常发育。红碱淖湿地早晚和白天温度相差较大，为避免昼间因温度过高导致对卵局部过度受热影响胚胎的正常发育，通过不断翻卵和变换坐巢方向，使卵受热均匀。当白天直射地表温度达到40℃—50℃，为了避免卵曝晒，交替换孵用时极短，且未有晾卵行为发生。当夜间气温较低，通过减少翻卵次数和变换坐巢方向，来调节卵的温度，防止卵温散热过快。

昼夜间活动性遗鸥双亲昼夜间交替换孵主要集中于4∶00 — 6∶00、10∶00 —14∶00 等时间段内，与6∶00 —8∶00 和下午16∶00 —20∶00两个觅食高峰时间段相关。

育雏 依据不同育雏阶段的差异，育雏期分为：雏鸟破壳后至集群混群状态前，约为0 —20日龄的育雏前期；雏鸟混群至迁离红碱淖，约21— 45日龄的育雏后期。

喂食模式，雏鸟出壳后由双亲共同承担喂食。喂食模式有：双亲直接喂食，即双亲觅到的食物储存于嗉囊中，回巢直接喂给雏鸟，或雏鸟主动从亲鸟嘴中取食；亲鸟把食物呕吐于巢边上或地面上，由雏鸟自己取食，或由卧巢中的亲鸟啄起喂给雏鸟；亲鸟卧于巢中间断性喂食给雏鸟。

喂食节律，育雏前期亲鸟昼间平均每1.5小时喂食1次，夜间平均2.5小时喂食1次；育雏后期，亲鸟昼间平均每2.5小时喂食1次，夜间平均4小时喂食1次。不同日龄昼夜间喂食频次不同。

遗鸥育雏行为

暖雏行为及节律，遗鸥雏鸟孵出时的体温调节能力很差，亲鸟为了保证雏鸟的存活，提高繁殖成功率，需费较大精力暖雏。雏鸟出壳后需4—6小时绒羽才干。0—3日龄时，亲鸟会用腹部或双翅为雏鸟保持体温，雏鸟一般长时间藏于亲鸟腹部或翅下。4日龄之后，雏鸟经常会跑出亲鸟体外活动，过一段时间后，重又钻入巢中亲鸟的腹下或翅下。随着雏鸟日龄的不断增长，其在亲鸟体外活动的时间增长。7日龄之后，亲鸟的昼间暖雏行为基本结束，仅在18时之后，气温降低至约12℃时，才发生暖雏行为，一般亲鸟多在雏鸟边上护雏。22日龄后未再观察到夜间暖雏行为。随着雏鸟日龄不断增长，亲鸟暖雏节律呈明显下降趋势，20日龄左右基本没有暖雏行为出现。育雏前期，暖雏高峰主要出现在18时至次日8时时间段；育雏后期，暖雏高峰主要出现在20时至次日5时时间段。育雏前期，双亲每次暖雏持续时间为49—190分钟，平均90分钟。育雏后期双亲每次暖雏持续时间为8—110分钟，平均50分钟。

育雏期的前期和后期，暖雏高峰分别出现在18时至次日8时和20时至次日5时的时间段，与气温变化和雏鸟自身体温调节能力有关。该时间段平均气温10℃左右，为全天气温相对较低时段，加之雏鸟属于半早成鸟，虽已睁眼、体覆绒羽、能行走，但是依然停留巢中，体温调节机制还未完善，需要亲鸟持续保暖。

护雏模式在非常炎热的晴天，地表直射温度40℃— 50℃，亲鸟立于巢中或巢缘，用身体遮挡阳光，雏鸟扒卧或站立于亲鸟边上遮阴处。遇降雨15 毫米及以上、大风4米/秒及以上等恶劣天气，亲鸟会采取趴卧方式，用身体或双翅展开挡住大风或雨水。对于0 —10日龄雏鸟，双亲交替护雏，攻击或驱赶具有威胁或进入领域内的其他遗鸥成鸟。

链接：遗鸥研究简史

1929年4月，瑞典鸟类学家EL·nnberg在我国内蒙古西部弱水河下游，采集到一个性别不明的鸥类标本，怀疑可能是一种尚不为科学界所知的鸥类新种，于是将问题提出并隐晦地使用了Larus relictus的种名（L·nnberg,1931b）。但是，由于仅采集到一个标本且性别不明，故未能下此结论（Lnnberg,1931）。

1971年，苏联鸟类学家Anezov依据在哈萨克苏维埃社会主义共和国阿拉湖（Ala lake）发现的一个小规模繁殖群体及采集的标本，遗鸥确立为有效物种（Anezov,1971）。

1971年，遗鸥作为独立物种一经确认，Potapov（1971）随即指出繁殖于苏联远东赤塔地区托瑞湖（Torey Lake），以往被视为棕头鸥的群体是为遗鸥。Golovushkin（1977）对托瑞湖区的遗鸥繁殖群做了更多的研究，遗鸥也作为受威胁物种而被列入苏联出版的《红皮书》（Bannikov 1978）。Stubbe和Bold（1971）则报道了遗鸥在蒙古人民共和国的分布记录。

1980年，值重新发现遗鸥十周年之际，Kitson（1980）撰文对当时所知的遗鸥状况做了精辟论述；Zubakin和Flint（1980），则报道了遗鸥生态学方面的更为详尽的研究结果。

对遗鸥认知的发展激发了新的探索热忱，蒙古国西部广袤的荒漠、戈壁遂成为关注重点。通过调查，证实遗鸥大范围地散布于蒙古国西部（Stephan 1988, Golovushkin 1988, Fisher 1985, Piechocki 1983, Piechocki R et al. 1981）。与此同时，在苏联再版的《红皮书》和其他鸟类专著中，对遗鸥又有了进一步的论述（Il'ichyev & Zubakin 1988, Knystantas 1987, Borodin 1984）。

1991年，Duff等人（1991）发表了对遗鸥全球状况分析的研究论文。Rose和Scott对全球遗鸥繁殖种群数量的统计结果为10 000～12 000只（Rose & Scott 1997）。

我国动物学工作者于1935年，在塘沽曾采到遗鸥标本，却误将其定名为棕头鸥（Shou. T.H 1936）。1989年年底，在我国北戴河及周边地带经年不懈地进行野外观鸟活动的英国专家和著名观鸟人士Dr. Martin Williams，来中国科学院动物研究所查阅标本，并予以指出时，才使往日的标本定名得到订正。

1987年，中国科学院动物研究所张荫荪等在内蒙古自治区伊克昭盟（今鄂尔多斯市）采集到腹中带有成熟卵泡的雌性遗鸥标本，并于1990年在伊克昭盟东胜市与伊金霍洛旗交界处的桃力庙—阿拉善湾海子发现了一个较大的遗鸥繁殖群体（张荫荪等， 1991; Zhang Yinsun, et al.1991等）。我国对遗鸥的研究工作也就此展开。围绕遗鸥鄂尔多斯繁殖群的野外工作，几年内基本查明遗鸥在鄂尔多斯高原的分布状况（He Fenqi et al. 1992，高铁军等1992），研究了遗鸥的繁殖生物学、生境选择，以及遗鸥繁殖地鸟类群落的组成（Zhang Yinsun & He Fenqi 1993，张荫荪等 1993a, b, Zhang Yinsun et al. 1992），提出应将遗鸥列入蒙古高原荒漠半荒漠条件下的代表性鸟种名单（张荫荪等 1993b, Vaurie 1964）。依据遗鸥鄂尔多斯繁殖群的发现及由此引起的对遗鸥全球分布格局的变化，提出将遗鸥视为具有四个相对独立的繁殖种群（或称繁殖亚群， breeding subpopulation，张荫荪等1993c，何芬奇等 1994），即：（1）以（原苏联，现为哈萨克斯坦共和国）阿拉湖和巴尔喀什湖为繁殖中心的中亚种群；（2）散布于整个蒙古高原中、西部并下至南戈壁的戈壁种群；（3）以中、俄、蒙三国远东交界处的诸湖泊、湿地为其分布地的远东种群；（4）在我国内蒙古西部鄂尔多斯高原及周边地区分布的鄂尔多斯种群。

2000年，红碱淖发现遗鸥繁殖分布（徐振武，2001）。在此之后的十余年间，陕西省动物研究所、榆林市动植物管理站对红碱淖湿地遗鸥繁殖种群数量动态（包括历年间遗鸥种群数量、筑巢数、产卵数、孵化率、雏鸟死亡率等）进行了详细调查研究。结果显示，红碱淖湿地遗鸥种群数量由2001年174只增长到2010年、2011年的15 000多只。红碱淖繁殖的遗鸥种群数量更是超过“国际鸟盟” （Birdlife International）一直以来对全球遗鸥种群数量10 000 —12 000只的评估数量，达到15 000多只。根据这一调查数据，“国际鸟盟”于2012年将全球遗鸥种群数的评估量定为15 000 — 20 000只。

自2000年红碱淖发现遗鸥繁殖分布以来至今，借助于科研手段的提升，特别是网络技术、卫星跟踪技术、分子生物学等，对遗鸥的研究进一步深入。对红碱淖遗鸥种群的研究涉及遗鸥的繁殖生物学、生境选择（肖红等，2006,2007,2013；孙承骞等2007；汪青雄等2012,2013,2017）、遗鸥分子生物学（张淑萍等2011；杨超，等2013; Yang Chao et al 2016）、遗鸥越冬（Liu Yang et al 2003）、遗鸥迁徙（Dongping Liu et al 2017）红碱淖湿地底栖动物（刘文莹等，2008）、保护管理等方面（肖红等， 2006,2007；徐振武等2001,2005,2006；王中强等2005,2006）等。

2013年，高力杰、肖红分别报道了内蒙古呼和浩特市袄太湿地、陕西定边苟池遗鸥种群繁殖地。2016年，吴渊报道了河北省张家口康保诺尔遗鸥种群新的繁殖地。

（根据何芬奇、肖红对遗鸥研究相关文献的整理）