2.1 抗旱节水型园林乔木筛选

2.1.1 材料与方法

1.试验材料

试验地点位于北纬39.97°、东经116.46°。气候属于暖温带半湿润季风型大陆性气候，年均温度8.5～9.5℃，年降水量600mm，且雨热同季。选择外形特征基本一致移植3年的5种乔木（银杏、国槐、白蜡、杜仲、臭椿）作为试验材料，每种设立4棵重复，进行液流、气象、土壤含水量、光合速率、树形特征的测定，具体如下：

（1）液流监测。在每棵乔木上建立TDP树干液流测定系统（Dynamax.Inc）。将一对长3cm的TDP热消散探针在树干胸高处，上下垂直相隔5cm，平行地插入树木的边材，探针通过屏蔽信号线连接Probe12-DL型数据采集仪，设定60min进行平均并自动储存。监测时间为植物生长季，即2009年和2010年的3—10月，连续监测两年。

（2）气象因子监测。由实验区内小型HOBO气象站（Onset.Inc）测定光合有效辐射［PAR，μmol/（m²·s）］、气温（Ta，℃）、降水量（Rainfall，mm）、风速（Wind，m/s）和相对湿度（RH，%），设定10min进行平均并自动储存。从2009年1月开始，连续监测两年。

（3）土壤含水量测定。使用TSC-Ⅰ型管式土壤水分快速测试仪，每隔1天监测每株试验乔木土壤深度为25cm、35cm、45cm、55cm处土壤水分变化。2009年和2010年连续监测两年。

（4）光合速率测定。2009—2010年，在4月、5月、6月、7月、9月、10月各选1天晴朗天气，选择当年生枝条中部外围的叶片为监测点，在每个灌溉梯度的植株上选择3片叶片，利用CI-340（CID.Inc）手持式轻便型光合系统测量典型日植株叶片光合蒸腾速率，2h测定一次，同时测量空气湿度、太阳辐射、CO₂浓度。

（5）树形特征。2009—2010年的春秋两季，采用Impulse200型测高测距仪（Laser.Inc）测定树木高度；用皮尺测量胸径；用CID-110数字植物冠层图像分析仪（CID.Inc）测定叶面积指数（LAI），采用生长锥打孔器钻取木栓的方法确定边材面积。植物树形特征见表2-1。

2.试验方法

（1）单叶水平的小时光合—蒸腾模拟与检验。在叶片水平认识并比较五种园林乔木的光能与水分利用特征，分析耐旱性与抗旱性。植物的耐旱性是指植物忍受干旱的能力，而抗旱性是指植物适应干旱环境的能力。前者是对干旱环境的被动适应过程，而后者是对干旱环境的主动适应过程。气孔行为是调节蒸腾大小的重要手段，它反映的灵敏度是植物的一个重要抗旱特征。

利用模型输入各环境因子，包括土壤水分（%，MPa）、温度（℃）、水汽压亏缺（kPa）、光合有效辐射［mmol/（m²·s）］、风速（m/s）等指标，计算叶片气孔导度［mmol H₂O/（m²·s）］、光合速率［μmol/（m²·s）］、蒸腾速率［mmol/（m²·s）］、叶水势（MPa），利用光合系统测量仪及液流仪等所观测的植物光合速率与气孔导度进行验证，进而计算水分利用效率WUE，比较五种园林乔木的光能与水分利用特征。

1）光合特征描述——TJ模型。光合特征描述采用TJ模型，基本形式如下：

式中：A_n为净光合速率，μmol CO₂/（m²·s）；R_d为暗呼吸速率，μmol CO₂/（m²·s）；α为光量子效率，μmol/μmol；g_x为羧化速率，μmol CO₂/（m²·s·kPa）；这些生理参数也是叶温Tl的函数。

该模型是将C_i作为已知的量，而不包括气孔的调节作用，与气孔导度模型和气体传输模型结合，即

式中：C_a为大气CO₂浓度，μmol CO₂/mol Air；g_sc为气孔的CO₂导度。

联立上两式可解得光合速率：

CO₂分子比水分子大，扩散速率相对要慢，与叶片气孔导度g_s［mmol H₂O/（m²·s）］存在如下关系：

2）叶片气孔导度分析——Gao模型。叶片气孔导度g_s值采用高琼等提出的气孔导度模型确定，该模型主要考虑光合有效辐射、饱和水汽压亏缺和土壤水势对蒸腾速率的影响，模型公式为

其中 k_ψ=1/β，k_αβ=α/β，k_βg=1/（βg_z），g_0m=-1/（β_π0）

该模型特点是各系数包含有明确的生理指标意义：

β为保卫细胞的弹性模数［kPa/（mmol·m²·s）］，综合反映保卫细胞的几何形状、细胞壁的弹性及其与辅助细胞的连接。β越小，表明保卫细胞越有弹性，对各环境因子的响应也越强。β越大，则保卫细胞的刚性越强，气孔的开度变化小，对环境因子的响应较小；

k_αβ为反映气孔导度对光合辐射的敏感性（mmol/mmol），取决于保卫细胞的弹性模数与保卫细胞渗透势对光合有效辐射（IP）的敏感性α［kPa/（mmol·m²·s）］，α越大，保卫细胞的渗透压对IP越敏感，当光合有效辐射增加时，渗透压会急剧下降，保卫细胞的膨压急剧增加，从而气孔的开度和导度会有明显的增加；

k_βg为反映气孔导度对水汽压亏缺（大气干燥程度）的敏感性（无量纲），取决于保卫细胞的弹性模数与水分从土壤到叶片的导度g_z［kPa/（mmol·m²·s）］，g_z越大表明木质部导水能力越大，土壤中的水分越容易到达叶片，植物种适应干旱的能力也越强；

g_0m为黑暗条件下最大可能的气孔导度［mmol/（m²·s）］，取决于保卫细胞的弹性模数与饱和土壤含水量下保卫细胞日出前的渗透势π₀，也相当于在土壤水分胁迫下气孔关闭时的土壤水势，反映植物忍受土壤干旱的能力。π₀越小，说明该种植物忍受土壤水分胁迫的能力越强。

3）水分利用效率。水分利用效率反映了光合生产力与蒸腾耗水的比值。对于不同植物，确定出光合耗水特性，如高光合高蒸腾、低光合低蒸腾、高光合低蒸腾、高蒸腾低光合，可反推出保证其一定光合生产率条件下的蒸腾耗水量。

4）叶片光合蒸腾速率与环境因子关系。分别分析叶片净光合速率A_n、叶片气孔导度g_s、水分利用效率WUE与光合有效辐射IP、水汽压亏缺D_vp、土壤含水量f_s（R_th）等环境因子的相关关系，由此确定环境因子对叶片光合蒸腾速率的影响。

（2）乔木植株（冠层）水平的小时（日）光合—蒸腾模拟与检验。将TJ模型及非线性拟合模型Javis模型得到的冠层日叶片导度拟合参数代入PM公式，以实现土壤水分（%，MPa）、温度（℃）、水汽压亏缺（kPa）、光合有效辐射［mmol/（m²·s）］、风速（m/s）等环境因子指标及植物结构参数（叶面积指数、冠幅）的输入，模拟计算冠层（植株）的小时（日）气孔导度［mol H₂O/（m²·s）］、光合速率［μmmol/（m²·s）］、蒸腾速率［mmol/（m²·s）］、叶水势（MPa），所得结果与液流仪所观测的蒸腾作对比检验，由此获得的结果用来确定标准乔木生长季蒸腾与光合量、各乔木灌溉土壤水分阈值、北京地区五种乔木适宜的叶面积指数，以及五种乔木标准木灌溉需水量。

1）冠层日叶片导度模型——Javis模型。采用Javis公式拟合日叶片气孔导度：

式中：g_max为20℃最大气孔导度；f（I_p），f（D_s），f（T_a），f（θ_s）分别为光合有效辐射、水汽压亏缺、温度、土壤水分对气孔导度的影响系数，是取值为0～1的函数，见式（2-7）～式（2-10）。

以上式中：k_ip，k_Ds，k_Ta为系数；θ_w为萎蔫含水量；θ_ssat为田间持水量。

叶片导度到冠层阻力的转换式为

2）冠层蒸腾计算。冠层蒸腾的计算（植株的日耗水量）式为

式中：E_v为蒸发散量，mm/s；f₁为冠层辐射吸收系数；R_n为净辐射量，J/（m²·s）；G为土壤热通量，J/（m·d）；λ为水的汽化潜热，J/kg；Δ为饱和水气压斜率，kPa/℃；C_p为空气比热，J/（kg·℃）；ρ为空气密度，kg/m³；e_s为饱和水气压，kPa；e为水气压，kPa；γ为干湿球常数，kPa/℃；r_a为边界层阻力，m/s；r_s为冠层气孔阻力，m/s；对于r_s，当计算植物的蒸腾量时，为冠层气孔阻力（r_sc），计算土壤的蒸发量时，为土壤蒸发阻力（r_ss）。

f₁用下式计算：

r_a用下式计算：

式中：k为卡曼（von Karman）常数（0.41）；U为在高度Z_r（1.8m）处测定的风速，m/s，d为零平面位移高度；Z₀为蒸散面粗糙长度，对于冠层高度h（m）有：d=0.63h，Z₀=0.13h。

最后建立模型，输入环境因子（土壤含水量、气象）与株型特征计算植株的日耗水量。

3）冠层光合的计算。尺度转换过程中主要考虑冠层结构对辐射的衰减作用。在描述冠层几何形状的叶面积指数、叶面积密度、叶倾斜角和叶方位角等参数中，叶面积指数是植被结构分析的最重要参数，植株的净光合速率A_c（μmol CO₂/s）计算公式为

输入气象因子（温度、湿度、有效光合辐射）、叶面积指数，利用Gao模型计算冠层气孔阻力，根据热消散式探针法（TDP）观测到的乔木茎流数据对参数进行率定及检验，再采用PM公式计算冠层蒸腾速率［mmol/（m²·s）］、植株日蒸腾量（kg/d）。

（3）五种乔木植物—土壤水分动态模拟。设定在无人工灌溉补水条件下，模拟北京地区五种乔木植物—土壤水分动态变化，设根系分布深度为120cm，气象数据采用北京市2000—2009年日气象数据，以日为单位，模拟植物一天的水分动态，即日水平下，模拟降水经冠层截留、表面入渗、深层入渗、植物蒸腾（根系提取）、土壤蒸发过程，计算不同叶面积条件下五种乔木的多年平均植物蒸腾耗水量、植物的土壤水分胁迫程度。

根据Javis模型中土壤水分与气孔导度的关系定义胁迫指数为

由各日根区土壤含水量与植物生理指标计算日水分胁迫度，全年求和作为乔木的静态水分胁迫度SSI：

2.1.2 叶片光能和水分利用特征

1.叶片光合特征

选取2009—2010年6—10月间各月观测的有效光合与蒸腾数据，采用TJ模型进行光合作用参数模拟，以2009—2010年6—10月光合与蒸腾数据进行验证，模拟结果见表2-2。可以看出，白蜡羧化率最高，为0.269，国槐次之，为0.153，银杏、臭椿、杜仲较低，为0.072～0.079。臭椿光量子效率最高，为0.105，银杏、白蜡、杜仲次之，为0.035～0.031，国槐较低，为0.021。

图2-1为将叶片气孔导度参数值代入TJ模型计算所得的五种乔木叶片净光合速率，与根据CID-110光合仪观测到的另一套叶片净光合速率数据进行相关性检验的结果。从计算结果中可以看出，模拟得到的杜仲、臭椿、白蜡、国槐及银杏等五种乔木的净光合速率与实测数据的相关性都较高，相关系数显著性置信度分别为0.73、0.81、0.94、0.94和0.93，说明计算所确定的五种乔木的叶片光合参数有效。

2.叶片气孔导度参数

根据Gao模型计算的叶片气孔各参数值（见表2-3，R²&gt；0.50）可知：

（1）银杏的保卫细胞的弹性模数为0.0017、0.0012，保卫细胞刚性较大，气孔导度受环境影响小，白蜡、臭椿的保卫细胞弹性模数为0.0005、0.0009，保卫细胞弹性较大，气孔导度受环境影响大；

（2）反映气孔导度对光合辐射的敏感性（mmol/mmol），臭椿最大，为330.4，因为其保卫细胞弹性大，渗透势驱动效应明显，国槐、银杏的保卫刚性大，光合辐射的敏感性较小，分别为177.6、176.5；尽管白蜡的保卫细胞弹性大，但渗透势对辐射很不敏感，总体表现出气孔导度对光合辐射的敏感性最低，为109.3。

（3）木质部导水率g_z反映植物由根到叶的木质部水分输送能力，臭椿的最大，为11.73，其次是白蜡与国槐，分别为9.90、8.64，银杏的最低，为2.01。

（4）反映气孔导度对水汽压亏缺（大气干燥程度）的敏感性，银杏最大，为427.4，其次为白蜡，为227.1，表明其对Dvp较为敏感，有利于水分蒸腾减少，达到有效节水，二者存在根本差别，银杏是由于输水能力弱，白蜡是由于保卫细胞弹性大；臭椿与国槐较低，分别为92.7、66.8，气孔导度受水汽压亏缺影响小，抗气象干旱能力高，但二者存在根本差别，臭椿是由于其输水能力强，国槐是因为保卫细胞的刚性大。

（5）饱和土壤含水量下保卫细胞日出前的渗透势π₀反映植物忍受土壤干旱的能力，越低越强，白蜡与臭椿的土壤水分耐旱能力（-2.92、-2.92）略高于国槐、银杏（-2.45、-2.48）。表明前两者的土壤水分耐旱能力略强。

3.气孔导度拟合效果

图2-2为将叶片气孔导度参数值代入Gao模型进而计算所得的五种乔木冠层导度值（冠层阻力值倒数）与根据热消散式探针法（TDP）观测到的另一套冠层导度数据进行相关性检验的结果。从计算结果中可以看出，除杜仲外，其他四种乔木国槐、银杏、白蜡、臭椿的冠层导度与实测数据的相关性都较高，相关系数显著性置信度分别为0.78、0.58、0.59、0.51，表明计算所确定的国槐、银杏、白蜡、臭椿等四种乔木叶片气孔导度参数值有效。

4.水分利用效率

将叶片蒸腾速率与叶片光合速率进行拟合分析，计算叶片水平植株的水分利用效率，如图2-3所示，可见国槐的水分利用率最高，为3.66；杜仲最低，为2.54；白蜡、银杏、臭椿居中，分别为3.27、3.27、2.96。

5.叶片光合蒸腾与环境因子关系

设光合辐射（Par）为1.0mmol/（m²·s），水汽压亏缺D_s为1.5kPa，土壤相对含水量R_ths为0.65，固定其中两个，分别分析五种乔木叶片净光合速率、气孔导度、水分利用率与光合辐射、水汽压亏缺、土壤相对含水量之间的关系。结果如图2-4所示，可以看出：

（1）D_s为1.5kPa，R_ths为0.65。随着光合辐射的增加，叶片净光合速率增加，其中白蜡较低，国槐、杜仲、银杏、臭椿相近；气孔导度增加，白蜡最低，银杏最高，国槐、杜仲、臭椿居中；白蜡、国槐水分利用效率略微增加，适宜于高光环境，杜仲、银杏、臭椿水分利用效率降低，有易于低光环境，白蜡＞臭椿＞国槐＞杜仲＞银杏，银杏较低是因为气孔导度较高，蒸腾量大，白蜡则是气孔导度较低，蒸腾量小。

（2）Par为1.0mmol/（m²·s），R_ths为0.65。随着水汽压亏缺的增加，叶片净光合速率降低，其中白蜡最低，国槐、杜仲、银杏、臭椿相近；气孔导度降低，白蜡最低，银杏最高，国槐、杜仲、臭椿居中；水分利用效率降低，当D_s＞1.5kPa时，白蜡、国槐水分利用效率接近，约为13。

（3）Par为1.0mmol/（m²·s），D_s为1.5kPa。随着土壤相对含水量的增加，气孔导度增加，臭椿最为敏感，总体上银杏＞杜仲＞国槐＞白蜡；叶片净光合速率增加，其中臭椿最为敏感，主要受气孔导度影响；水分利用效率降低，总体上白蜡＞臭椿＞杜仲＞国槐＞银杏。

根据以上结果可以看出，臭椿叶片对土壤含水量敏感，其生长需要维持较高土壤水分；白蜡叶片气孔导度对光照敏感度低，从生长需求上需要光线充足，对水汽压亏缺敏感，可以有效减少干旱天气蒸发，总体上水分利用效率最高；银杏叶片气孔导度对光照敏感度高，可以在光线较弱地方生长，水分利用效率最低；国槐叶片水分利用效率随光照增加而增加，适宜于光线充足地方。

6.典型日的光合蒸腾

由一天的光合辐射、水汽压亏缺、温度环境组合反应，选择7月的一个晴朗天气，输入这一天的小时气象数据进行模拟计算（见图2-5），分析不同土壤水分下五种乔木叶片净光合速率、气孔导度、水分利用率的变化。

通过模拟不同水分条件下五种乔木在典型天气条件下的净光合速率、气孔导度及水分利用率的变化情况可知（见图2-6）：随着土壤相对含水量R_ths的增加叶片净光合速率也随之增加，其中臭椿最为敏感，白蜡最低，银杏最高；且各乔木随着R_ths的增加，蒸腾速率都有所增加，白蜡蒸腾耗水最低、银杏蒸腾耗水最高，国槐、杜仲居中，其中臭椿蒸腾受土壤水分影响较大；各乔木中除白蜡随R_ths的增加水分利用效率呈现增加的趋势外，其他各乔木的水分利用效率都呈现降低的趋势，且变化趋势比较接近。

2.1.3 植株光合与蒸腾模拟

1.冠层日叶片导度参数拟合

日叶片导度参数，以“日”为时间单位拟合叶片的导度参数，本文采用非线性拟合Javis气孔导度公式计算各参数：

式中：g_smax为叶片最大气孔导度；h_ths为气孔导度降为最大气孔导度一半时的土壤含水量。

选取2009年6—10月间日水气压亏缺大于0.6kPa的有效茎流数据，采用非线性拟合Javis气孔导度公式参数，以2010年6—10月茎流数据进行验证，所得杜仲、臭椿、白蜡、国槐及银杏五种乔木的拟合决定系数R²分别为0.68、0.68、0.62、0.73、0.64，这些参数能较好地反映冠层导度与环境因子（光合有效辐射、水汽压亏缺、相对土壤含水量）之间关系，见表2-4，其中g_cmax为冠层最大导度，S_c为冠幅。

2.标准木不同土壤水分下多年平均蒸腾、光合特征

由于试验中观测的乔木长势较绿地中自然生长的乔木差，因此，在求算植株水平多年平均蒸腾耗水时，植株的外形特征取自实际绿地调查数据（2005年绿化普查）。自然生长状态下，五种乔木的冠幅直径平均为3m，4—10月叶面积指数平均为2.0～4.0，具体标准乔木的外形特征见表2-5。气象数据由1985—2005年的逐日气象数据的平均值确定，土壤含水量饱和度设为1、0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2等9个不同级别，模拟计算蒸腾耗水（mm）与净光合产量（g/m²）。

根据PM公式及冠层光合能力计算公式，得出五种乔木在不同土壤水分条件下多年平均蒸腾耗水及光合利用效率等方面表现（见图2-7）：国槐与白蜡在较低土壤水分下仍能进行光合蒸腾，意味着耐土壤干旱能力强；银杏、杜仲、臭椿在较低土壤水分条件下光合蒸腾速率迅速降低，需要维持一定的土壤湿度才能存活。

3.标准木不同叶面积指数多年平均蒸腾、光合特征

由图2-7可知，土壤水分条件必须大于0.6时才能同时满足五种乔木都能进行正常的光合与呼吸作用。R_ths=0.6时，不同叶面积指数的植株多年平均蒸腾耗水及光合作用特征模拟结果见表2-6。可以看出，随着叶面积指数的增加，五种乔木各月的蒸腾耗水量也随之增加，月均蒸腾耗水量表现为银杏最大，白蜡最低，其他为杜仲＞国槐＞臭椿。4—10月，蒸腾耗水量表现为7月＞8月＞6月＞5月＞9月＞4月＞10月，5—8月的蒸腾耗水量最大。

2.1.4 土壤水分动态模拟

对无人工灌溉的五种乔木进行植物—土壤水分动态模拟，设根系分布深度为120cm，气象数据采用北京市2000—2005年逐日气象数据，基于日水平模拟降水经冠层截留、表面入渗、深层入渗、植物蒸腾（根系提取）、土壤蒸发的过程，计算不同叶面积指数的多年平均净光合生产量、植物蒸腾耗水量、土壤水分胁迫程度。

1.水分平衡

不同叶面积指数下，降水在冠层截留、地表产流、土壤蒸发、植物蒸腾、深层入渗之间的分配如图2-8所示。可见，随着叶面积的增加，土壤蒸发降低，植物蒸腾增加，冠层截留增加，深层入渗减少；年均降水403mm，总体上表层土壤蒸发是降水最大消耗部分，约为55%～70%，蒸腾最大约为45%。

2.不同叶面积指数下的水分胁迫程度

水分胁迫指数的计算结果如图2-9所示，可以看出，随着叶面积指数的增加，光合生产力增加，总体上臭椿＞白蜡＞杜仲＞国槐＞银杏；蒸腾量增加，当LAI＞3时蒸腾量相近，LAI＜3时，银杏＞杜仲＞国槐＞臭椿＞白蜡；土壤水分胁迫指数增加：①同样条件下银杏蒸腾大，过多消耗土壤水分，同时其气孔对土壤水分较为敏感，遭受水分胁迫最大；②杜仲的气孔对土壤水分比银杏敏感，但其蒸腾耗水较低，遭受水分胁迫低于银杏；③臭椿的气孔对土壤水分最为敏感，土壤较干时其气孔关闭，减少了蒸腾耗水，有效保存土壤水分，同等条件水分胁迫反而很低；④国槐与白蜡蒸腾虽高，但气孔对土壤水分敏感度低，其水分胁迫也较低。

2.1.5 灌溉需水量

假定各乔木均因环境建设要求，需要维持叶面积指数为4.0，且胁迫度低于50，则需要灌溉来保持合适的土壤含分量，由此计算灌溉需求量（即灌溉水直接进入第二、三层土壤只供乔木使用）。具体方法为：设定日胁迫阈值，计算每日水分胁迫度，当低于阈值时自动向第二、三层根区补给20mm水分，模拟计算总的灌溉补给量及其植物的总胁迫度，拟合得出总灌溉量与水分胁迫回归函数。计算结果如图2-10所示，可见，五种乔木一年内总灌溉需求量分别为：臭椿8mm、白蜡13mm、杜仲45mm、国槐31mm、银杏82mm。