区域化发育

神经发生、迁移、突触形成、突触精简与髓鞘生成：这些过程在小杰克神经系统的各个区域不断上演着，只不过发生的时间有所不同。的确，人类大脑发育过程中最引人注目的特点之一，就是显著的不均衡性。产期将至，小杰克神经系统的某些部分已经基本完善成熟了，但其他区域会持续地发育到青春期，这一顺序与各种智能的出现顺序有着密切的关系。

通常，神经系统是从尾到头逐步成熟的。脊髓和脑干在出生时已经基本成熟并被髓鞘覆盖；随后中脑和小脑开始形成髓鞘；前脑皮层下部分（包括丘脑，基底核以及部分边缘系统）紧随其后，在出生后第一年（某些通路是在第二年）也开始形成髓鞘。最后成熟的是大脑皮层，它是所有大脑结构中发育最缓慢的部分。大脑皮层的感觉区域成熟得相对早一些，其次是运动区。但是顶叶、颞叶、额叶等大块高级“联络”皮层区在十七八岁的时候还在进行着精简突触、形成髓鞘的过程。这些回路负责我们最复杂的智能，包括语言、注意力、判断力、计划、情绪和推理等，所以人类心智的完全成熟需要很长时间，也就不足以为奇了。

大脑成熟顺序的证明，在很大程度上依赖于解剖学的方法，包括尸检资料以及最新的核磁共振成像（简称：MRI）扫描技术，其中MRI在观察髓鞘方面独具优势。而实际测量婴儿大脑活动，进一步证实了这一成熟过程。经典的测量方法就是脑电图（EEG），它可以通过贴在婴儿头皮上的无害电极片检测出大脑发出的微弱电信号。EEG记录仪显示，新生儿脑干的电活动十分活跃，但大脑皮层的电活动却很少。大脑皮层在宝宝2～3个月的时候才第一次出现“α波”—在清醒状态下大脑发出的一种快速锯齿形波（见图2.8）。不过，在婴儿期和儿童期的绝大多数时间里，除了可以对简单的感觉刺激做出反应，大脑皮层的电节律都很缓慢。

图2.8 3个不同月龄的婴儿清醒时脑电图。在整个童年时期，脑电波会变得越来越尖锐、复杂，但第一年的变化最大。（引自I.哈根《1岁内正常儿童的清醒时脑电波变化》以及I.彼得森所编《儿童临床脑电图》。）

在神经信号处理的研究中，因为对机体无创，也不要求婴儿保持绝对的安静就能获得准确的数据，EEG应用广泛，在婴儿相关研究方面优势较明显，但是EEG无法反映出大脑电活动的确切位置。因此，研究者们转而采用新的成像技术，比如PET（正电子发射计算机断层扫描）和 fMRI（功能性核磁共振成像）。进行PET扫描时，受试者需要注入一种大脑最需要的营养物质—葡萄糖，而这种葡萄糖被短时有效的、具有放射活性的示踪剂标记过。相比电信号不活跃的脑区，电信号活跃的脑区会消耗更多的葡萄糖，所以扫描仪只需检测放射性就可以让我们看到不同脑区的活跃程度。尽管这些放射物对身体并无太大伤害，但除非有严格的医疗需求，才能对儿童进行PET成像，比如需要诊断大脑损伤的情况。fMRI没有任何放射性。但是这两种技术都要求受检者纹丝不动，不是研究婴儿的理想方法。

尽管如此，洛杉矶加利福尼亚大学的研究者们还是完成了对出生5天到15岁孩子的一系列PET扫描。在受检的100多名儿科患者中，有29人没有神经系统病变，所以这些孩子的PET数据被视为正常发育大脑的葡萄糖消耗量。这项研究揭示了在发育的不同时期，不同脑区中的葡萄糖利用水平和突触形成之间联系密切。新生儿的大脑活动主要局限于皮层下结构，比如脑干、部分小脑和丘脑。这些结构负责控制新生儿的特异性反射—觅食、抓握、吸吮、踏步、惊跳反射等—随着皮层的进一步发育，并开始有控制力，这些反射都会消失。不过，新生儿的皮层葡萄糖利用量很低，也再次证明了皮层在生命的第1个月前后并没有太多功能。

但是，这种情况在接下来的几个月中将会发生翻天覆地的变化：出生2～3个月后，部分皮层区的电活动水平显著增强，尤其是大脑后部视觉控制区；等到出生6～8个月，额叶的葡萄糖消耗量也开始上升。在额叶皮层中，先发育的区域最先开始活动，而后发育的区域直到宝宝快满周岁时才会出现显著的活动迹象。我们会发现，额叶的活动主要负责控制婴儿的高级认知功能；在出生后8个月左右，记忆、情绪和主观意识都会逐步出现。

大脑的葡萄糖利用量在儿童早期会持续上升，而不同脑区会分别在4～7岁达到峰值。在高峰期，大脑皮层的葡萄糖利用量大概是成年期的两倍；而这一数值会在余下的儿童期和青春期里逐渐下降。这种葡萄糖的利用模式—开始低，然后急剧增长达到顶峰，随后再逐渐降低至成人水平—与在大脑发育期皮层突触数目的变化惊人地相似。看来，发育中的大脑之所以在突触精简期耗能最多，主要是由于这期间大脑要做出许多重大决策，决定突触究竟谁去谁留。