三、园林植物病害的发生和流行

（一）侵染过程

园林植物病害的发生有一个过程，从病原物与寄主植物的感病部位接触开始，在适宜的环境条件下侵入植物体内，并在植物体内扩展，最后引起植物发病，表现症状，这个过程就称为侵染过程。可以把这个过程划分为接触期、侵入期、潜育期和发病期四个阶段。

1.接触期

接触期是从病原物与寄主植物接触或到达能受寄主外渗物质影响的根围或叶围后，开始向侵入部位生长，并形成某种侵入机构为止的一段时间。

接触期是病原物生活史中比较薄弱的一个环节，它要受到寄主体外各种复杂的外界环境因素的影响，所以也是病害防治的一个有利时机。例如，了解植物的根分泌物对某些植物病原线虫的非专化性作用，就可以利用种植非专化性线虫寄主的诱捕植物来防治；通过控制湿度来抑制病原物的孢子萌发，如不过度密植，及时整枝绑架改善田间通风透光，降低小气候的湿度等是病害防治中经常采用的有效措施。

2.侵入期

从病原物萌发侵入植物开始到与寄主建立寄生关系为止的一段时间称为侵入期。

（1）侵入的途径　不同种类的病原物侵入植物的途径是不一样的，它们对寄主植物侵入部位的选择也往往有所不同，这主要决定于病原物和寄主植物的不同组合，但有时也受环境条件的影响。病原物侵入植物的途径通常有以下三种方式。

① 直接侵入　病原物直接穿透植物无伤的表皮而侵入体内，这种方式称为直接侵入。病原物直接侵入的过程，首先是芽管顶端膨大，形成附着胞，然后产生侵入丝穿透寄主的角质层。在角质层下扩展，有的则还要穿透表皮细胞壁而侵入到细胞内，侵入丝完成穿透角质层和细胞壁后又变粗，恢复原来的芽管或菌丝的形态。

② 自然孔口侵入　植物表面有许多自然孔口，如气孔、水孔、皮孔、柱头、蜜腺等，这些自然孔口都可能成为病原物侵入植物的途径。最常见的是从叶片的气孔侵入，如一些霜霉菌、疫菌的游动孢子，一些锈菌的夏孢子和许多引起叶斑病的菌物及细菌，都可以从气孔侵入植物。

③ 伤口侵入　植物表面存在许多由于人为因素或自然因素造成的伤口，如整技、打杈、中耕等农事操作引起的伤口；虫伤、雹伤、冻伤及器官生长产生的自然伤口以及其他病原物造成的伤口等。由于这些伤口使植物的细胞、组织直接暴露于外界，往往成为许多病原物侵入植物的途径，同时由于伤口中含有许多细胞死亡中分解的营养物质，对那些寄生性水平低的病原物，是一个很好的腐生场所，从而使这些病原物先在伤口组织上腐生一段时间，然后再向活的细胞侵入，如杨树烂皮病菌先要在伤口组织中定植，然后再向皮层组织扩展，引起树皮腐烂。植物病毒必须从轻微的伤口才能侵入，因为它是专性寄生物，所以必须侵入到活的细胞内才能与植物建立寄生关系。病毒没有主动侵入的能力，完全是依靠传播介体或机械外力被动侵入，而且接触和侵入是同时完成的。

不同种类的病原物侵入植物的途径和方式不同，菌物既可以直接侵入，也可以从自然孔口或伤口侵入；细菌只能从自然孔口或伤口侵入；病毒则只从轻微的伤口侵入；线虫、寄生性种子植物既可以直接侵入，也可以从伤口侵入。同一种病原物在不同的发育阶段，其侵入的方式也可能不同，如锈菌的担孢子从表皮直接侵入，而夏孢子则从气孔侵入。

（2）环境条件对病原物侵入期影响　最大的因素是湿度，其次为温度和光照。

① 湿度　是影响病原物能否侵入的关键性因素。多数病原物宜在高湿度条件下侵入，干旱不利于病原物的侵入，对孔口侵入的病原物来说，湿度可影响植物气孔的开关，高湿度时气孔张开，利于病原物侵入。对伤口侵入的病原物来说，湿度可影响伤口愈合的能力和速度。因而也间接影响病原物的侵入。

② 温度　多数病原物孢子萌发的最适温度与侵入的最适温度是一致的，温度主要影响病原物侵入的速度，在最适温度下，侵入所需的时间最短，在最适温度以外，过高或过低都会延长侵入的时间。有少数病原物孢子萌发的最适温度与芽管生长、侵入植物的最适温度不完全一致，如核果类植物的叶穿孔病菌，孢子萌发的适温范围很宽（9～27℃），而芽管生长和侵入的适温只限于18℃左右，只在这一温度下才发生大量的侵入。

③ 光照　光照可以影响植物气孔的开关，禾本科植物的气孔只有在光照的条件下才张开，黑暗条件下则完全关闭，因此对从气孔侵入的草坪草锈病菌来说，光照条件可影响其夏孢子是否能顺利完成侵入，人工接种时必须增强光照才利于锈菌的侵入。

研究病原物侵入植物的方式，以及环境对侵入的影响，是制订病害防治措施的重要依据，例如，对气孔侵入的霜霉菌进行化学防治叶部喷药时，因叶背面气孔较多，霉层亦多从叶背气孔长出，因此要着重喷布叶背面才能收到较好的防效；许多寄生性水平较低的病原物是从伤口侵入的，因此预防造成各种伤口，以及创造利于伤口愈合的条件或选用愈伤能力较强的植物品种等都将是有效的防治措施；注意田间操作防止某些病毒的接触侵入，加强管理改善田间通风透光状况，降低田间小气候的湿度，均有可能减少侵染而减轻病害的发生程度；选育抗侵入的植物品种，也是一种重要的措施。

3.潜育期

潜育期指病原物从与寄主建立寄生关系起，到表现明显症状为止的一段时间，也称为扩展期。

潜育期是病程的一个重要阶段，如病原物能顺利扩展，就会很快引起植物发病，如病原物因受各种因素的阻碍不能顺利扩展，潜育期将延长或终止。因此，选育一些具有抗扩展特性的作物品种，就能达到防治病害的目的。改变环境因素也可以在一定程度上延缓或终止病害潜育期。在病原物扩展期间施用某些内吸性杀菌剂或利用高温处理，也可以达到治疗的效果。

4.发病期

寄主植物被病原物侵染，症状出现后，进一步发展的时期称为发病期。在发病期，菌物和细菌不仅在受害部位产生各种类型的病状，还要产生各种类型的病征，这些病征给再侵染提供了病原菌。

发病期病原物形成新的繁殖体的速度和数量与病害的再侵染，即病害在植物群体中的进一步发展有密切的关系，控制病原物新的繁殖体产生的速度和数量，将会延缓病害在田间流行的速度和缩小病害流行的范围，因此，在病害的初发期当病原物尚未大量产生新的繁殖体时，采取喷药、拔除中心病株或控制环境（如降低田间小气候的湿度），使之不利于病原物产生繁殖体等，都可取得一定的防治效果。

（二）病害循环

病害循环又称侵染循环，是指植物病害从一个生长季节开始发病到下一个生长季节再度发病的过程。病害循环包括病原物的越冬或越夏，初侵染和再侵染，病原物的传播途径三个基本环节。病害循环是制订病害防治策略的主要依据。

1.病原物的越冬或越夏

植物收获后，病害进入暂时的休止阶段，这一时期病原物没有寄主，环境条件中的高温、低温、干旱、水淹以及周围的微生物活动等，对病原物的生存造成一定的威胁，在这期间由于恶劣条件的影响，病原物的数量往往会大量减少。

（1）病原物越冬或越夏的方式

① 腐生　许多兼性寄生的病原物，尤其是那些腐生能力较强的，可以在病残体上或土壤、肥料中继续以腐生的方式度过病害的休止期；如一些腐霉菌、镰孢菌、立枯丝核菌可以在土壤中腐生越冬。

② 休眠　有些病原物可以产生各种休眠器官和结构进行越冬或越夏，它们由于外部有一定的保护组织，或具有较厚的细胞壁，因而抵御不良环境条件的能力很强。如疫霉菌、霜霉菌产生的卵孢子，子囊菌产生的各种子囊，锈菌和黑穗菌的冬孢子，半知菌的分生孢子盘、分生孢子器、菌核和厚壁孢子等。

③ 寄生　主要为专性寄生物，它们的营养体不能离开生活的寄主植物，因此当植物收获后它们需要移到其他活的寄主或介体昆虫体内寄生，如病毒、类病毒、植原体、锈菌、霜霉菌、白粉菌等。

（2）病原物越冬或越夏的场所

① 有病植物　多年生植物一旦染病后，病原物就可在寄主体内定植，成为次年的初侵染来源，如枝干锈病、溃疡病、根癌病、根朽病等。由于园林植物栽种方式的多样化，温室花卉病害，常是露地栽培花卉的重要侵染来源，如花卉病毒病和白粉病等。

② 病残体　病原物可在枯枝、落叶、病果上越冬，次年产生孢子侵染寄主，如许多叶斑病菌可在落叶中越冬，香石竹叶斑病菌在土壤中的病残体上越冬。

③ 种子及无性繁殖材料：菌物和细菌可附着在种子表面或潜伏在内部，成为苗期病害的侵染来源。病毒和植原体可在苗木、块根、鳞茎、球茎、插穗、接穗和砧木上越冬。如百日菊黑斑病、细菌性叶斑病、瓜叶菊病毒病等可在种子上越冬。

④ 土壤和肥料　土壤是病原物在植物体外越冬或越夏的主要场所，病原物的休眠体可以在土壤中长期存活，如卵菌的卵孢子，菟丝子和列当的种子以及线虫的胞囊和卵囊。此外，病原物还以腐生的方式在土壤中存活，如腐霉菌、丝核菌、镰孢菌等。病原物可以随病残体混入肥料内，病菌的休眠体也能单独散落在肥料中，肥料如未充分腐熟，其中的病原物可长期存活而成为初侵染源。

⑤ 介体昆虫　许多靠介体昆虫传播的持久性病毒，传毒介体往往成为这些病毒的越冬场所。

病原物在越冬或越夏期间，是病原物生活史中最薄弱的一个环节，也是采取措施减少病害侵染来源最有利的时机，例如进行种苗消毒，可大大减少依靠种子和其他繁殖器官传播的初次侵染的数量；轮作、清除病残体、铲除田间野生寄主、消灭介体昆虫等都有同样的作用；增施优质的有机肥料，促进土壤中有益微生物的滋长，也有抑制某些病原物越冬或越夏的作用。

2.初侵染和再侵染

越冬或越夏的病原物，在植物开始生长发育以后进行的第一次侵染称为初次侵染，或称初侵染。在同一个生长季节，初侵染发病后，病原物在寄主体表产生的新繁殖体，通过传播对同一个寄主植物进行再次或多次的侵染称为再次侵染，或称再侵染。

3.病原物的传播

病原物的传播是病害循环各个环节的纽带，它包括从越冬菌源到田间的寄主，从有病株到无病株，从有病区到无病区，只有通过传播植物病害才能扩展蔓延和流行。不同种类的病原物其传播的动力和方式有所不同。少数病原物，如产生弹射孢子的某些菌物，具有鞭毛的细菌和真菌的游动孢子，以及能蠕动的病原线虫等，都具有主动传播的能力，但由于病原物的个体小，动力甚微，所以主动传播的范围是有限的，它对病原物的传播所起的作用一般也是不大的。大多数的病原物靠被动的力量传播，传播的主要媒介如下。

（1）气流传播　许多重要的植物病原菌物，由于产生的孢子容易脱落，或具有弹射孢子的能力，而孢子的体积和重量又极小，所以轻微的气流就可以把它们带到远处，如霜霉菌的孢子囊、锈菌的夏孢子以及多数子囊菌和半知菌的分生孢子。一般靠气传的病原物的传播距离是较大的，近则几米、几十米、几百米，远的可达几十、几百千米。有的病原物还具有适应高空远距离传播的特性，气传的病原物常常从田间的一个或几个发病中心开始，随着一定的风向和风力向四周扩散蔓延。

（2）雨水传播（包括雨、露、灌溉、流水、风夹雨等）　一些病原物由于所产生的繁殖体附有一团胶质黏液不容易被气流带走，而要靠雨滴溅落或流水而传播。多数细菌在植物体表产生黏稠的菌脓，需靠露滴、风夹雨或灌溉流水传播。一些在分生孢子器内、孢子盘上或子囊壳内产生黏湿孢子和一些产生游动孢子的菌物，如炭疽病菌的分生孢子、腐霉菌的游动孢子等都是靠雨水传播的。雨滴溅散的传播距离一般较小，而水流传播的距离有时范围很广。

（3）介体传播　不少的病原物要靠介体来传播，其中以昆虫为最主要的传播介体，如一些蚜虫、叶蝉和飞虱，可传播许多种病毒、植原体。如翠菊黄化病是由叶蝉传播的，榆枯萎病是由小蠹虫传播的，松材线虫是由松褐天牛传播的。一些病原细菌和真菌也可以靠介体昆虫传播，如种蝇可传播软腐病细菌，一些昆虫可传播锈菌的性孢子。除昆虫外，有的土壤线虫也可以传播某些病原物，如根结线虫可以传播土壤中的萎蔫病菌。一些低等菌物的游动孢子也有传病的作用，菟丝子也可以传播多种病毒，寄生性植物如桑寄生是由鸟类传播的。

（4）人为传播　通过种苗、接穗和其他繁殖材料，病害可以进行远距离传播。许多病原物可以通过园艺操作活动而传播，如抚育、施肥、修剪、翻耕、除草、采收等田间操作可以传播多种花叶病毒。

根据病原物不同的传播方式，可以采取相应的防治措施。例如，对气传病害，因其传播范围较广，流行性较强，在传播这个环节上一般较难采取有效的措施，因此从防治策略上应着重选用抗病品种，针对这类病害的特点，除应注意防治初侵染的传播外，更要搞好病害流行的预测，在病害流行始期喷药防治以减少再侵染菌源的传播。有的气传病害其病原物的传播距离是有限的，如转主寄生的梨-桧锈病菌，其转主寄主桧柏上的冬孢子萌发形成的小孢子，气传的距离不超过5千米，因此，梨园周围5千米范围内不种植桧柏，将有效地防治这种病害。对水流传播的病害应搞好田间渠道的规划，防止串灌以减少传播。对虫传病害如能做好对传播介体的防治，就能达到防病的目的。至于通过人为因素传播的一些危险性病原物，则应加强植物检疫措施以防止疫区的扩大。

（三）植物病害的流行和预测

1.植物病害的流行

植物病害的流行是指病害在较短时间内突然大面积严重发生，从而造成较大损失的过程。研究植物病害的流行能提高对病害发生和流行的预见性，为准确地进行病害的预测预报提供依据，及时地指导病害的防治。

2.病害流行的因素

侵染性病害的流行必须有大量感病的寄主、致病力强的病原物、适宜的环境条件存在。三方面的因素同时存在，缺一不可。

（1）寄主　高度感病的品种或虽是抗病品种但抗性被削弱，或是寄主处于感病的阶段，这些都是寄主感病过程中的决定性因素。同时感病性强的寄主大面积集中栽培是病害流行的另一个重要因素。例如营造大片的纯林，易于引起病害的流行。

（2）病原　病害的流行必须有大量的致病力强的病原物存在，并能很快地传播到寄主植物上。对单循环病害来说，流行的程度主要决定于越冬或越夏后开始侵染的菌量，而对于多循环病害来说，流行的程度主要决定于再侵染的菌量。

（3）环境因素　包括气象条件（温度、湿度、光照、风等）、土壤条件、栽培条件（种植密度、肥水管理、品种搭配），既影响寄主的生长发育及其遗传变异，也影响其抗病力，同时还影响病原物的生长发育、传播和生存，与病害的流行关系密切。

寄主、病原和环境条件三方面因素的相互配合对病害的流行是缺一不可的，但是，作为病害流行的主导因素则常因病害的不同种类而异。同一病害在不同的地区和不同年份情况也不尽相同，因此必须针对具体的病害才能作出具体分析。如杨树烂皮病，在北方的某些地区，感病的寄主大量而集中存在着，病原物也普遍附生于枝干树皮表层，这时病害流行取决于环境条件，如遇突然的干旱与冻害，病害便流行开来。

3.植物病害的预测

植物病害的预测是根据病害发生发展和流行的规律，通过必要的病情调查和掌握有关的环境因素资料，经过综合分析研究，在病害发生前对病害发生和流行的时期、发展趋势和流行程度作出预测，同时向有关生产部门及时进行预报。准确的病害预测可以为制订病害防治计划，掌握最有利的防治时机提供科学依据，使病害的防治工作更为主动，从而提高病害的防治效率。病害的预测可按照预测的有效期限分为长期预测和短期预测。

（1）长期预测　预测下一年或下一个生长季病害流行的可能性、流行的程度和流行的范围，为制订病害防治计划和物质准备提供依据。例如对梨-桧锈病，只要根据果园周围5千米范围内桧柏上冬孢子角的数量以及当年四五月份降雨情况的预报，就可以比较准确地作出病害流行的长期预测。

（2）短期预测　是预测本生长季中几天至十几天内病害的流行情况，如流行的开始期、普发期和高峰期，以及流行的强度等，以便及时指导当前病害的防治工作，特别是可作为指导药剂防治和栽培防病的依据，以保证在关键的时机进行及时防治，获得最佳的防治效果。