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一、灰质
脑干灰质的核团根据其纤维联系及功能的不同可分为三类:脑神经核,与第Ⅲ~Ⅻ对脑神经发生联系;中继核,经过脑干的上、下行纤维束在此进行中继换元;网状核,位于脑干网状结构中。后两类合称“非脑神经核”。
(一)脑神经核
脑神经核:在生物进化过程中,头部出现高度分化的视、听、嗅、味觉感受器,以及由鳃弓演化而成的面部和咽喉部骨骼肌。随着这些器官的发生和相应神经支配的出现,脑神经的纤维成分增至为7种,脑干内部也随之出现了与其相应的7种脑神经核团(图2-5)。
图2-5 脑神经核在脑干背面的投影示意图
一般躯体运动核:
共4对,自上而下依次为动眼神经核、滑车神经核、展神经核和舌下神经核,相当于脊髓前角运动核。它们发出一般躯体运动纤维,支配由肌节衍化的眼外肌和舌肌的随意运动。
特殊内脏运动核:
共4对,位于一般躯体运动核的腹外侧,网状结构内,自上而下依次为三叉神经运动核、面神经核、疑核和副神经核。它们发出特殊内脏运动纤维,支配由鳃弓衍化而成的表情肌、咀嚼肌、咽喉肌以及胸锁乳突肌和斜方肌的随意运动。
一般内脏运动核:
属于副交感核,共4对。分别为动眼神经副核、上泌涎核、下泌涎核和迷走神经背核。它们发出一般内脏运动(副交感)纤维,支配头、颈、胸、腹部的平滑肌和心肌的收缩以及腺体的分泌。
一般内脏感觉核:
1对,即孤束核下部,接受来自内脏器官、心血管的一般内脏感觉纤维。
特殊内脏感觉核:
即孤束核的头端,接受来自味蕾的味觉传入纤维。
一般躯体感觉核:
1对,即三叉神经感觉核,位于内脏感觉核的腹外侧,纵贯脑干的全长;相当于脊髓后角Ⅰ~Ⅵ层细胞,并与之相连续。它们接受来自头面部皮肤和口、鼻黏膜的一般躯体感觉冲动。
特殊躯体感觉核:
2对,即前庭神经核和蜗神经核,接受来自内耳的平衡觉和听觉纤维。由于内耳膜迷路在发生上来自外胚层,所以将听觉和平衡觉归入“躯体感觉”。
以上7类脑神经核在脑干内按照以下规律纵行排列成6个功能柱:①在第四脑室室底灰质中,运动性脑神经核柱位于界沟内侧,感觉性脑神经核柱位于界沟外侧;②由中线向两侧依次为一般躯体运动核柱、一般内脏运动核柱、一般内脏和特殊内脏感觉核柱和特殊躯体感觉核柱;③特殊内脏运动核柱和一般躯体感觉核柱则位于室底灰质(或中央灰质)的腹外侧,网状结构内(图2-6、图2-7)。
图2-6 脑神经核基本排列规律模式图(延髓橄榄中部水平切面)
图2-7 脑神经核与脑神经关系模式图
1.一般躯体运动核
动眼神经核nucleus of oculomotor nerve(图2-5、图2-7):
位于中脑上丘高度,中脑导水管周围灰质的腹侧部。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出一般躯体运动纤维穿脚间窝外侧缘出脑加入动眼神经,支配眼的上直肌、下直肌、内直肌、下斜肌和上睑提肌。
滑车神经核nucleus of trochlear nerve(图2-5、图2-7):
位于中脑下丘高度,中脑导水管周围灰质的腹侧部,正对动眼神经核的下方。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出一般躯体运动纤维向后绕导水管周围灰质至背侧,在上髓帆上部内左右交叉,经下丘下方出脑组成滑车神经,支配眼上斜肌。
展神经核nucleus of abducent nerve(图2-5、图2-7):
位于脑桥下部室底灰质、面神经丘的深面。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出一般躯体运动纤维行向腹侧,经延髓脑桥沟内侧部出脑组成展神经,支配眼外直肌。该核还含有一种 核间神经元internuclear neurons,投射至对侧动眼神经核内的内直肌亚核,使同侧眼的外直肌和对侧眼的内直肌在眼球水平方向上做同向协调运动。当一侧展神经核损伤时,除出现患侧眼的外直肌麻痹外,对侧眼的内直肌在做双眼向患侧水平凝视时也不能收缩,致使双眼不能向患侧凝视。
舌下神经核nucleus of hypoglossal nerve(图2-5、图2-7):
位于延髓上部室底灰质内,舌下神经三角的深面。此核仅接受对侧皮质核束纤维的传入,发出一般躯体运动纤维走向腹侧,经锥体与橄榄之间出延髓组成舌下神经,支配同侧舌内、外肌。
2.特殊内脏运动核
三叉神经运动核motor nucleus of trigeminal nerve(图2-5、图2-7):
位于脑桥中部的网状结构内,被盖的背外侧;三叉神经脑桥核的腹内侧。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,发出特殊内脏运动纤维,组成三叉神经运动根,加入三叉神经,支配咀嚼肌、二腹肌前腹、下颌舌骨肌、腭帆张肌和鼓膜张肌等由鳃弓衍化的骨骼肌。
面神经核nucleus of facial nerve(图2-5、图2-7):
位于脑桥下部,被盖腹外侧的网状结构内。此核发出特殊内脏运动纤维,先行向背内侧,绕过展神经核背侧形成面神经膝genuof facial nerve,继而转向腹外侧经面神经核外侧出脑加入面神经,支配面部表情肌。其中,接受双侧皮质核束纤维传入的面神经核神经元,发出的纤维支配同侧眼裂以上的表情肌;仅接受对侧皮质核束纤维传入的面神经核神经元,发出的纤维支配同侧眼裂以下的表情肌。
疑核nucleus ambiguus(图2-5、图2-7):
位于延髓内,下橄榄核背外侧的网状结构中,纵贯延髓的全长。此核接受双侧皮质核束纤维的传入。
疑核上部发出的纤维进入舌咽神经,仅支配茎突咽肌;中部发出的纤维加入迷走神经,支配软腭与咽的骨骼肌、喉的环甲肌和食管上部的骨骼肌。下部发出的纤维构成副神经脑根,进入副神经,出颅后又离开副神经而加入迷走神经,最后经迷走神经的喉返神经,支配除环甲肌以外的喉肌。
副神经核accessory nucleus(图2-5、图2-7):
包括两部分,延髓部较小,实为疑核的下端;脊髓部位于疑核的下方,延伸至上5~6个颈髓节段。此核接受双侧皮质核束纤维的传入,其延髓部发出的纤维构成副神经的脑根,最终加入迷走神经,支配咽喉肌;脊髓部发出的纤维组成副神经脊髓根,支配胸锁乳突肌和斜方肌。
3.一般内脏运动核
动眼神经副核accessory nucleus of oculomotor nerve(图2-5、图2-7):
又称Edinger-Westphal’s nucleus(简称E-W核),位于中脑上丘高度,动眼神经核的背内侧。此核发出副交感神经的节前纤维加入动眼神经,进入眼眶后,在睫状神经节内换元。由该神经节发出的节后纤维支配睫状肌和瞳孔括约肌,调节晶状体的厚度和缩小瞳孔。
上泌涎核superior salivatory nucleus(图2-5、图2-7):
位于脑桥的最下端,该核的神经元散在于面神经核尾侧周围的网状结构内,故核团轮廓不清。此核发出副交感神经节前纤维,加入面神经,经其分支岩大神经和鼓索分别至翼腭神经节和下颌下神经节换元,节后纤维管理泪腺、下颌下腺、舌下腺以及口、鼻腔黏膜腺的分泌。
下泌涎核inferior salivatory nucleus(图2-5、图2-7):
位于延髓上部,核团轮廓不清,其内的神经元散在于迷走神经背核和疑核上方的网状结构内。此核发出副交感神经的节前纤维进入舌咽神经,经其分支岩小神经至耳神经节换元,节后纤维支配腮腺的分泌。
迷走神经背核dorsal nucleus of vagus nerve(图2-5、图2-7):
位于延髓室底灰质内,迷走神经三角的深面,舌下神经核的背外侧,由橄榄中部向下延伸至内侧丘系交叉平面。此核发出的副交感神经节前纤维,走向腹外侧经下橄榄核的背外侧出脑,组成迷走神经,到达相应的副交感神经的器官旁节或器官内节换元,节后纤维支配颈部、胸部所有器官和腹腔大部分器官的平滑肌、心肌与腺体的分泌。
4.一般内脏和特殊内脏感觉核
孤束核nucleus of solitary tract(图2-5、图2-7)
位于延髓内,迷走神经背核的腹外侧,上端达脑桥下端,下端至内侧丘系交叉平面。小的上部属特殊内脏感觉核,接受经面神经、舌咽神经和迷走神经传入的味觉初级纤维,故又称味觉核。大的下部为一般内脏感觉核,主要接受经舌咽神经和迷走神经传入的一般内脏感觉。
5.一般躯体感觉核
三叉神经感觉核为脑干内最长的脑神经核,纵贯脑干全长;根据功能和位置由上往下依次为:三叉神经中脑核、三叉神经脑桥核和三叉神经脊束核。
三叉神经中脑核mesencephalic nucleus of trigeminal nerve(图2-5、图2-7、图2-8):
图2-8 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图
上起中脑上丘平面,下达脑桥中部,位于中脑水管周围灰质的外侧边缘和菱形窝上部室底灰质的外侧缘。此核相当于脊神经后根上的脊神经节,核内假单极神经元的周围突随三叉神经分布至头面部的咀嚼肌,接受本体感觉冲动;中枢突终止于三叉神经运动核和三叉神经脊束核等。
三叉神经脑桥核pontine nucleus of trigeminal nerve(图2-5、图2-7、图2-8):
是三叉神经感觉核的膨大部。位于脑桥中部网状结构内,三叉神经运动核的外侧,主要接受经三叉神经传入的头面部触、压觉初级纤维;还接受来自三叉神经中脑核的纤维。
三叉神经脊束核spinal nucleus of trigeminal nerve(图2-5、图2-7、图2-8):
为一细长的核团,上端达脑桥中、下部,与三叉神经脑桥核相续;下端延伸至第1、2颈段脊髓,与脊髓灰质后角相续。其外侧始终与三叉神经脊束spinal tract of trigeminal nerve相邻,并接受此束纤维的终止。在延髓下部两者位于延髓背外侧部浅层;在延髓上部,位于孤束核的腹外侧;在脑桥中下部,位于前庭神经核的腹外侧。此核主要接受三叉神经内传递头面部痛、温觉的感觉纤维;下部还接受来自面神经、舌咽神经和迷走神经的一般躯体感觉纤维。
6.特殊躯体感觉核
前庭神经核vestibular nuclei(图2-5、图2-7):
位于前庭区深面,由前庭上核、前庭下核、前庭内侧核和前庭外侧核组成。它们主要接受前庭神经传入的平衡觉纤维,还接受来自小脑的传入纤维;发出纤维组成前庭脊髓束和内侧纵束,调节伸肌张力和参与完成视、听觉反射;部分纤维组成前庭小脑束,经小脑下脚进入小脑。
蜗神经核cochlear nucleus(图2-5、图2-7):
由蜗腹侧核及蜗背侧核组成,在菱形窝听结节的深面,分别位于小脑下脚的腹外侧和背外侧。蜗腹侧核又包括蜗腹侧前核和蜗腹侧后核。它们发出的纤维大部分沿脑桥被盖前部越中线交叉到对侧上升,这些横行交叉的纤维构成 斜方体trapezoid body;小部分纤维不交叉,在同侧上行。对侧交叉过的纤维和同侧未交叉的纤维共同构成外侧丘系,其中多数纤维终止于下丘核,部分纤维直接进入间脑的内侧膝状体核。蜗神经核发出的部分纤维经上橄榄核和外侧丘系核中继后上升加入外侧丘系,因此上橄榄核和外侧丘系核亦被认为是听觉传导路上的中继核(参考听觉传导通路)。
(二)非脑神经核
1.延髓的中继核
薄束核gracile nucleus与楔束核cuneate nucleus:
分别位于延髓下部,薄束结节和楔束结节的深面。此二核分别接受薄束和楔束纤维的终止,传出纤维在本平面绕过中央灰质外侧形成内弓状纤维,在中央管腹侧越中线交叉至对侧,为 内侧丘系交叉decussation of medial lemniscus。交叉后的纤维在中线两侧、锥体束的后方折转上行,称为内侧丘系。
下橄榄核inferior olivary nucleus:
位于延髓橄榄的深面,在水平切面呈袋口向背内侧的囊形灰质团。此核在人类特别发达,由下橄榄主核、背侧副橄榄核和内侧副橄榄核组成。下橄榄核广泛接受脊髓全长的上行投射纤维和脑干感觉性中继核团的传入纤维;还接受大脑皮质、基底核、丘脑、红核和中脑导水管周围灰质的下行投射纤维。下橄榄核发出纤维越过中线行向对侧,与脊髓小脑后束等共同组成小脑下脚,进入小脑。故下橄榄核可能是大脑皮质、红核等与小脑之间纤维联系的重要中继站,参与小脑对运动的调控。
楔束副核accessory cuneate nucleus:
又称楔外侧核,位于延髓楔束核的背外方,埋于楔束内。此核接受来自同侧颈髓和上部胸髓节段的脊神经后根粗纤维,发出纤维组成楔小脑束,行于延髓背外侧的边缘,经小脑下脚进入小脑,终止于旧小脑。楔束副核的功能与脊髓的背核相当,将同侧躯干上部和上肢的本体感觉、触压觉冲动传入小脑。
2.脑桥的中继核
脑桥核pontine nucleus:
为大量分散存在于脑桥基底部的神经元,接受来自同侧大脑皮质广泛区域的皮质脑桥纤维;发出的纤维(脑桥小脑纤维)横行越过中线至对侧,组成小脑中脚进入小脑。因此,脑桥核是传递大脑皮质信息至小脑的重要中继站。
上橄榄核superior olivary nucleus:
位于脑桥中下部的被盖腹侧部,内侧丘系的背外侧。此核接受双侧蜗腹侧前核的传出纤维,发出纤维加入双侧的外侧丘系。该核与蜗腹侧前核一起,根据双耳传导声音信息的时间和强度差,共同参与声音的空间定位。
外侧丘系核nucleus of lateral lemniscus:
自脑桥中下部至中脑尾侧,伴随外侧丘系分布。在上橄榄核上方,散在于外侧丘系背内侧部;在脑桥上部,被外侧丘系环绕。该核接受蜗腹侧前核及外侧丘系纤维侧支的传入,发出的纤维越边加入对侧外侧丘系。
蓝斑核nucleus ceruleus:
位于菱形窝界沟的上端,三叉神经中脑核的腹外侧,由去甲肾上腺素能神经元构成。蓝斑核发出的纤维几乎遍布中枢神经系统的各部,其功能与呼吸、睡眠和觉醒有关。
3.中脑的中继核
下丘inferior colliculus:
位于中脑下部的背侧,由中央核及周围薄层灰质——下丘周灰质构成。中央核主要接受外侧丘系的纤维,传出纤维经下丘臂到达内侧膝状体,是听觉通路上的重要中继站;其内的分层结构对音频具有定位功能,其腹侧部和背侧部分别与高频和低频声波信息有关。下丘周灰质接受中央核、内侧膝状体、大脑皮质听觉区和小脑的传入纤维,参与听觉的负反馈调节和声源定位等。下丘是重要的听觉反射中枢,发出的纤维到达上丘深部,通过顶盖脊髓束,完成头和眼转向声源的反射活动(即听觉惊恐反应)。
上丘superior colliculus(图2-9):
图2-9 中脑上丘水平切面(示上丘的板层样结构)
Ⅰ.带状层;Ⅱ.浅灰质层;Ⅲ.视层;Ⅳ.中灰质层;Ⅴ.中白质层;Ⅵ.深灰质层;Ⅶ.深白质层
位于中脑上部的背侧,由浅入深呈灰、白质交替排列的分层结构,在人类是重要的视觉反射中枢。上丘浅层经视束、上丘臂接受双侧视网膜节细胞的轴突,并经皮质顶盖纤维接受同侧大脑皮质视觉区和额叶眼外肌运动中枢(第7、8区)的投射,与追踪正在通过视野中物体的功能有关;深层主要接受大脑皮质听觉区、下丘和其他听觉中继核与脊髓等处的传入纤维。上丘的传出纤维主要由其深层发出,绕过中脑导水管周围灰质,在中脑导水管腹侧越过中线交叉,称 被盖背侧交叉dorsal tegmental decussation,然后下降构成 顶盖脊髓束tectospinal tract至颈段脊髓的中间带和前角运动内侧核,用于完成头、颈部的视、听反射活动。部分传出纤维到达脑干网状结构,或顶盖的其他核团,以应答视觉和听觉刺激对眼的位置的反射。
顶盖前区pretectal area(图2-10):
图2-10 顶盖前区的核团及其纤维联系
位于中脑和间脑的交界部,包括上丘上端至后连合及中脑水管周围灰质背外侧部的若干小核团;接受经视束和上丘臂来的视网膜节细胞的纤维,发出纤维至双侧的动眼神经副核换元,使双眼同时完成直接和间接的瞳孔对光反射。
红核red nucleus(图2-10):
位于中脑上丘高度的被盖中央部,黑质的背内侧,上端延伸至间脑尾部。红核由小细胞部和位于尾侧的大细胞部组成。人类红核的小细胞部十分发达,几乎占红核的全部;相反,大细胞部在种系发生上较古老,低等动物的发达。红核主要接受来自对侧小脑齿状核和中央核经小脑上脚传入的纤维;传出纤维在上丘下部平面,被盖腹侧部交叉至对侧形成 被盖腹侧交叉ventral tegmental decussation,下行组成 红核脊髓束rubrospinal tract,终止于脊髓颈段的前角运动细胞,调节屈肌的张力和协调运动。
黑质substantia nigra(图2-10):
位于中脑被盖和大脑脚底之间,呈半月形,占据中脑全长,并伸入间脑尾部。依据细胞构筑,黑质可分为腹侧的 网状部reticularpart和背侧的 致密部compact part两部分。致密部细胞主要为多巴胺能神经元,其合成的多巴胺经黑质纹状体纤维释放至新纹状体,调节纹状体的功能活动。因各种原因造成黑质多巴胺能神经元变性,致使新纹状体内多巴胺水平下降,丘脑向运动皮质发放的兴奋性冲动减少所致疾病称 帕金森(Parkinson)病;患者表现为肌肉强直,运动受限、减少并出现震颤。