一、被覆上皮

（一）被覆上皮的类型和结构

被覆上皮（covering epithelium）覆盖在体表或衬于管、腔及囊内表面，以保护等功能为主。根据构成上皮的细胞层数和细胞（或表层细胞）在垂直切面的形态进行分类和命名。

1.单层扁平上皮（simple squamous epithelium）

由一层扁平细胞组成。表面观，细胞呈不规则的多边形，核椭圆形，位于细胞中央，细胞边缘呈锯齿状相互嵌合；垂直切面上，细胞扁薄，胞质很少，含核的部分略厚（图3-1）。衬于心、血管和淋巴管内表面者，称内皮（endothelium）；衬于胸膜、腹膜和心包膜表面者，称间皮（mesothelium）。此外，单层扁平上皮还分布在肾小囊壁层和肺泡上皮等处。这种上皮表面光滑，减少摩擦，便于接触物移动。

2.单层立方上皮（simple cuboidal epithelium）

由一层近似立方形的细胞组成。表面观，细胞呈多边形；垂直切面上，细胞呈正方形，核圆、居中（图3-2）。该上皮见于肾小管和甲状腺等处，执行吸收和分泌功能。

3.单层柱状上皮（simple columnar epithelium）

由一层柱状细胞组成。表面观，细胞呈多边形；垂直切面上，细胞为柱状，核长椭圆形，常位于细胞近基底部（图3-3）。该上皮分布于胃肠、胆囊和子宫等处，大多有吸收或分泌功能。在肠道的单层柱状上皮中，柱状细胞间散在有杯状细胞（goblet cell），形似高脚酒杯，顶部膨大，充满分泌颗粒；底部狭窄，核深染，位于杯底部。杯状细胞分泌的黏蛋白与水结合形成黏液。

4.假复层纤毛柱状上皮（pseudostratified ciliated columnar epithelium）

由柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞组成，其中柱状细胞最多，其游离面有大量纤毛（图3-4）。这些细胞高矮不等，从垂直切面观察核的位置不在同一水平上，似复层，但所有细胞的基底面均附于基膜上，实为单层上皮。此种上皮主要分布在呼吸道的腔面，有保护和分泌功能。

5.复层扁平上皮（stratified squamous epithelium）

由多层细胞组成，因表层细胞呈扁平鳞片状，又称复层鳞状上皮（图3-5）。垂直切面上，细胞形状不一，紧贴基膜的一层细胞呈立方形或矮柱状，称基底层，是有分裂增殖能力的干细胞，HE染色呈嗜碱性；中间层由数层多边形细胞组成；表层为几层扁平细胞。根据表层细胞是否角化，分为角化的复层扁平上皮（如皮肤表皮）和未角化的复层扁平上皮（如口腔、食管和肛管黏膜等）。上皮的基底面与结缔组织的连接凹凸不平，扩大了两者的接触面积，既保证上皮组织的营养供应，又使连接更加牢固。复层扁平上皮较厚，具有耐摩擦和阻止异物入侵等作用，受损后有很强的再生修复能力。

6.复层柱状上皮（stratified columnar epithelium）

深层为一层或几层多边形细胞，浅层为一层排列较整齐的柱状细胞（ER-3-1）。此种上皮只见于眼睑结膜、男性尿道和一些腺的大导管等处。

ER-3-1　复层柱状上皮光镜像（福建医科大学图）

↓表层柱状细胞；※中间多边形细胞；▲结缔组织

7.变移上皮（transitional epithelium）

分布于泌尿管道。主要特点是细胞的形状和层数可随器官的功能状态而变化。当膀胱空虚时，细胞的层数变多，上皮变厚，表层细胞呈大立方形；当膀胱充盈时，细胞层数减少，上皮变薄，表层细胞变扁。变移上皮表层细胞大而厚，常有双核，一个细胞可覆盖几个中间层细胞，故称盖细胞（图3-6）。

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人们习惯性地将所有的恶性肿瘤都称作癌症，实际上根据肿瘤的细胞类型，分为癌和肉瘤两大类。癌专指由上皮组织（如鳞状上皮、腺上皮和变移上皮等）来源的恶性肿瘤，常见的有皮肤、食管、子宫颈的鳞状细胞癌，消化道、甲状腺和乳腺的腺癌，膀胱、肾盂的移行细胞癌等。上皮组织主要来源于内胚层和外胚层。而来源于中胚层（如纤维组织、血液、淋巴、脂肪组织、软骨组织、骨组织和肌组织等）的恶性肿瘤为肉瘤，如淋巴肉瘤、脂肪肉瘤、软骨肉瘤、骨肉瘤以及横纹肌肉瘤等。

（二）上皮细胞的特化结构

在上皮细胞的游离面、侧面和基底面常形成一些与功能相适应的结构，这些特化结构在其他组织的细胞中（如骨细胞、心肌纤维和平滑肌纤维等）也可见到。

1.上皮细胞的游离面

（1）微绒毛（microvillus）：

为上皮细胞游离面的胞膜和部分胞质伸出的细小指状突起。电镜下，胞质内有许多纵行的微丝，微丝的上端附于微绒毛的顶端，下端伸入胞质中并与终末网相连（图3-8，ER-3-2）。吸收功能旺盛的细胞，微绒毛发达，光镜下即可见，如小肠吸收细胞游离面的纹状缘（striated border）（见图3-3）和肾近端小管上皮细胞游离面的刷状缘（brush border）。微绒毛可显著扩大细胞游离面的表面积。

ER-3-2　微绒毛透射电镜像

（2）纤毛（cilium）：

上皮细胞游离面的胞膜和部分胞质伸出的较粗而长的突起。电镜下，纤毛的中央有两条微管，周围为9组成对的二联微管（图3-7，ER-3-3）。纤毛具有节律性定向摆动的能力。如呼吸道上皮表面的纤毛可快速定向协调性摆动，把被吸入的灰尘和细菌等排出；输卵管上皮表面的纤毛摆动，有助于卵及受精卵的运输。

ER-3-3　纤毛横切面超微结构模式图

理论与实践

不动纤毛综合征，又称原发性纤毛运动不良征，是由纤毛结构缺陷引起的多发性遗传病，为常染色体隐性遗传。主要为纤毛动力蛋白臂或放射辐的缺陷，从而使纤毛失去运动能力。如病变在呼吸道黏膜，将引起纤毛不能摆动，纤毛传输功能障碍，导致反复感染；病变在精子，将使精子尾失去摆动能力，可致不育症。

2.上皮细胞的侧面

（1）紧密连接（tight junction）：

又称闭锁小带，位于相邻细胞的侧面顶端。紧密连接处细胞膜的膜蛋白颗粒排列成2～4条线性结构，它们又交错形成网格，环绕细胞的顶端（图3-8）。相邻的细胞连接面上，这种网格互相吻合，蛋白颗粒与蛋白颗粒对接，封闭了细胞间隙（ER-3-4），防止大分子物质通过细胞间隙进入深部组织。

ER-3-4　紧密连接超微结构模式图

（2）中间连接（intermediate junction）：

又称黏着小带，多位于紧密连接的下方，呈带状环绕上皮的顶部（见图3-8，ER-3-5）。相邻细胞之间有15～20nm的间隙，内有中等电子密度的丝状物连接相邻细胞膜，胞质内面有薄层致密物质和微丝附着，微丝组成终末网。中间连接有黏着、保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。

ER-3-5　微绒毛、紧密连接和中间连接模式图

（3）桥粒（desmosome）：

又称黏着斑，大小不等，呈圆盘状。相邻细胞间有20～30nm的间隙，其中有低密度的丝状物，并在中间密集形成纵行的中间线。间隙两侧的胞质面，附有致密物质构成的附着板，胞质中有许多张力丝呈U形粘附在附着板上（见图3-8），起固定和支持作用。桥粒像铆钉一样将细胞牢固的连接起来，在易受摩擦的皮肤、食管等部位的复层扁平上皮中尤其发达。

问题与思考

如果皮肤中的桥粒发生了病理改变，使表皮细胞间的连接松散，可能引起怎样的症状？

（4）缝隙连接（gap junction）：

又称通讯连接，呈斑状。相邻细胞膜内有许多规则排列的柱状颗粒，颗粒由6个杆状的连接蛋白分子围成，其中央有直径约2nm的管腔（见图3-8）。柱状颗粒对接，管腔通连，细胞间可借此相互交换某些小分子物质和离子，传递化学信息，调节细胞的分化和增殖。

上述细胞连接，如果有两种以上的连接结构同时存在，称连接复合体（junctional complex）。

3.上皮细胞的基底面

（1）基膜（basement membrane）：

是上皮细胞基底面与深部结缔组织之间的一层均质状的薄膜。HE染色不易分辨，但假复层纤毛柱状上皮的基膜较厚，呈粉红色。电镜下，基膜分两层，靠近上皮的部分为基板，与结缔组织相接的部分为网板。基板由上皮细胞分泌形成，网板是结缔组织中的成纤维细胞分泌而成，主要由网状纤维和基质构成（见图3-8）。

基膜对上皮细胞有支持、连接和固着作用；基膜是半透膜，有利于上皮细胞和深部结缔组织进行物质交换；还能引导上皮细胞移动，影响细胞的增殖和分化。

（2）质膜内褶（plasma membrane infolding）：

是上皮细胞基底面的胞膜折向胞质形成的皱褶，与细胞基底面垂直，光镜下称基底纵纹。电镜下，内褶两侧的胞质内含较多与其平行排列的杆状线粒体（图3-9）。质膜内褶扩大了细胞基底部的表面积，利于上皮细胞的物质转运。

（3）半桥粒（hemidesmosome）：

是桥粒的一半，位于上皮细胞基底面，主要作用是将上皮细胞固着于基膜上（见图3-8）。