第一节 水稻种子的形态构造和解剖
1.稻谷的形态构造
谷粒由谷壳和糙米两个部分构成。谷壳包括护颖及内外稃(或称内颖和外颖),护颖是着生在籽粒基部的一对披针形状的小片,实质是第一、第二不孕花退化后的外稃;内外稃各一片包裹着整个籽粒,其顶端称为稃尖,稃尖若伸长则为芒(见图1-1)。水稻的品种、组合多种多样,其护颖、内外稃和芒的颜色及其特征各不相同,可以作为鉴定品种、组合的依据。
图1-1 谷粒的外形
1.第一不孕花外稃
2.第二不孕花外稃 3.外稃
4.内稃 5.茸毛 6.小穗梗
7.小花梗 8.副护颖 9.稃尖
糙米由皮层(包括果皮和种皮)、胚乳及胚三部分组成。果皮包括表皮、中层横细胞和管状细胞;种皮以内是糊粉层,最内部分是淀粉层细胞组成的胚乳;米粒胚所在一侧是腹面,另一侧是背面,背面有一条沟,称为背沟;米粒两侧有两条纵沟,称为侧纵。
2.稻谷的解剖
稻谷的纵剖面:从外至内分别为颖毛、内颖、糊粉层、内胚乳、护颖、芒、外颖、果皮及种皮、子叶盘、胚芽、胚根、护颖(见图1-2)。
图1-2 稻谷的纵剖面
1.颖毛 2.内颖 3.糊粉层
4.内胚乳 5.护颖 6.芒 7.外颖
8.果皮及种皮 9.子叶盘 10.胚芽
11.胚根 12.护颖
谷壳的横剖面:从外至内分别为外表皮、皮下组织、海绵柔组织、内表皮、叶绿素(见图1-3)。
图1-3 谷壳的横剖面
1.外表皮 2.皮下组织
3.海绵柔组织
4.内表皮 5.叶绿素
米粒的横剖面:从外至内分别为表皮、中层、横细胞、管状细胞、果皮、种皮、外胚乳、糊粉层(见图1-4)。
图1-4 米粒的横剖面
1.表皮 2.中层 3.横细胞
4.管状细胞 5.果皮 6.种皮
7.外胚乳 8.糊粉层
胚的纵剖面:胚主要由胚芽、胚根和吸收层组成。胚芽包括盾片、胚芽鞘、不完全叶幼叶、第一叶幼叶、第二叶原基、茎生长点。胚根包括根冠、胚根鞘、胚根生长点。吸收层是指胚芽和胚根外的细胞组织,又称上皮层,排列整齐,具有吸收水分和贮藏物质等功能(见图1-5)。
图1-5 胚的纵剖面
1.盾片 2.胚芽鞘 3.胚芽
4.生长点 5.胚轴 6.胚根
7.上皮层 8.根冠 9.胚根鞘
稻种剥开谷壳后,胚很小,约占稻谷重量的2%;正常稻种的胚,正视时表面干瘪并且对称内拗,呈乳白色、光滑并有光泽,具备了长成一株小秧苗的基本构造。胚的颜色、体积、形态等的变化,是判断种胚生命或者种子质量的重要依据。
3.稻种内容物
稻种内部的贮藏物质是幼苗初期生长所必需的养料及能量来源。了解其生理机能的特性,能帮助人们妥善合理地进行种子贮藏、种子加工以及种子萌发,避免在这个过程中遭受损失。
稻种最主要的内容物是水分、糖类(亦称碳水化合物)、脂肪、蛋白质及其他含氮物质,此外还含有少量的矿物质、维生素、酶及色素等(见表1-1)。
表1-1 水稻种子的化学成分(%)
根据1975年中国农科院用气干种子进行的分析,全国各地籼稻种子的蛋白质含量大部分为8%~10%,脂肪为含量2%~3%;粳稻种子蛋白质含量大部分为6%~9%,脂肪含量为2%~3%;淀粉含量大部分为65%~70%。所测的品种中,蛋白质含量最高达12.96%,脂肪含量最高为3.42%。
(1)水分。
水分是种子细胞内部新陈代谢的介质,在种子的成熟、后熟和贮藏期间,种子物理性质的变化和生化过程都与水分的状态和含量有着密切关系。
种子中存在的水分有两种状态:一种是游离水(又称自由水),它具有一般水的性质,可作为溶剂,温度到0℃时能结冰,容易从种子中蒸发出来;另一种是胶体结合水(又称束缚水),它牢固地与种子中的亲水胶体(主要是蛋白质、糖类及拟脂等)结合在一起而不容易蒸发出来,不具备溶剂的性能,在低温下不会结冰,但具有一种折光率。晒种的目的主要是降低种子内的自由水。
(2)糖类。
糖类是种子中最重要的贮藏物质之一,也是最主要的呼吸基质。在种子萌发时,它供给胚生长发育所必需的养料和能量。糖类分为可溶性糖和不溶性糖。可溶性糖又分为单糖(主要有葡萄糖和果糖)和双糖(主要有蔗糖和麦芽糖)。不可溶性糖主要有淀粉、纤维素、半纤维素、果胶等。
淀粉是稻种中最主要的贮藏物质,它由物理性质与化学性质不同的直链淀粉和支链淀粉组成。淀粉的特性主要取决于直链淀粉和支链淀粉的比例,一般稻种含20%~25%直链淀粉和75%~80%支链淀粉,优质糯稻的淀粉中完全没有直链淀粉。人们可以根据这一特性,选择品种、组合,判断米质的优劣。一般来说,直链淀粉含量低于20%,米质较好。
稻种中有淀粉就必然有淀粉酶,其功能是把淀粉分解、转化、水解成葡萄糖,供生物体吸收利用。淀粉酶的活性以盾片部分为最强,靠近糊粉层的胚乳外层也含有大量活性淀粉酶,它的活性的强弱与种子的水分、温度、氧气以及本身种质有关。
除淀粉外,种子中还存在其他多糖类,其中最主要的是纤维素和半纤维素。纤维素是组成细胞壁的基本成分,它和木质素、矿物盐类及其他物质结合在一起,成为果皮和种皮最重要的组成部分。半纤维素也是构成种子细胞壁的主要成分,它是种皮和果皮最重要的成分之一。它们在酶的作用下,可被水解利用。
(3)蛋白质。
蛋白质是种子萌发生长的重要物质之一。所有种子的蛋白质,在种子萌发时其根吸收外源氮素前,用来满足幼苗生长发育对氮素的需要。稻米的营养价值取决于种子中蛋白质的含量,这是一个很重要的品质指标。根据一般经验,蛋白质含量高的稻米,营养价值高,但往往米质稍硬。
蛋白酶能直接将复杂的蛋白质分解为简单含氮物质,供给生命体利用。它主要存在于胚部分,其次是在盾片部分、胚乳部分。
(4)脂肪。
稻种中脂肪的含量为1.4%左右,主要集中于胚中,即存在于胚和糊粉层的细胞里,其次在胚乳之中。脂肪由脂肪酸和具有3个羟基的甘油结合而成,在脂肪酶的作用下,氧化变成糖,然后运往胚轴。
脂肪酶主要存在于胚中,其次在胚乳和糊粉层中。脂肪经脂肪酶作用,水解后生成甘油和游离脂肪酸。
脂肪酸又可分为饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸两大类,不饱和脂肪酸含量愈高,脂肪就愈容易氧化。脂肪的分子中含氧较少,氧化时必须从空气中摄取较多的氧气而释放更多的热能,比如,与糖类相比,脂肪氧化所释放的热能几乎高出一倍。同时,种子在贮藏过程中,不饱和脂肪酸容易氧化生成醛、酮等物质,并释放不良气味和苦味。所以,稻种在贮藏过程中,应该防止它发生这一变化,以免影响种子的质量或稻米的品质。
(5)维生素。
稻种中含有多种维生素,各有不同的功能。维生素E(生育酚)在禾谷类种子的胚中大量存在,它是一种阻氧化剂,对于防止油脂的氧化及变味变质有显著作用;维生素B有许多种,在禾谷类种子中含量丰富,主要存在于胚部和麸皮中;维生素B1(抗神经炎维生素或硫胺素)在禾谷类的胚部、盾片和糊粉层里浓度很高,在胚乳(如碾出的白米)中很少,甚至没有;维生素B2(黄核素)以游离态和磷酸酯态存在;维生素B6(吡醇素)和维生素PP(烟碱酸)是某些酶的重要组成成分,在种子生理生化过程中起着催化剂作用;维生素H是种子中的促生素;维生素C(抗坏血酸)在成熟干燥的种子中没有,在种子萌发过程中才大量生成。
维生素与种子发芽有密切关系。许多酶由维生素和酶蛋白结合而成,而维生素的缺失,会严重影响酶的形成,故此,维生素对种子发芽有着重要的作用。
(6)色素。
种子的色素能表示出种子的成熟度、品种特性和品质状况。种子内的色素常常受环境条件影响而发生变化,例如,雨天收获的、冻坏的、烘干坏的、发热霉变的和陈旧的种子,其颜色与正常种子的颜色是有差别的,人们可根据此特性来鉴别种子的质量。
(7)矿物质。
矿物质在生物体内的代谢过程中起着很大的作用。例如,镁盐和铁盐对发芽后的幼苗形成叶绿素有影响,硫参加某些蛋白质的合成,锰对植物生长具有刺激作用。它们主要存在于胚和种皮之中,一般在纤维素和半纤维素中含量最多。种子中矿物质的含量各不相同(见表1-2)。
表1-2 水稻种子中的矿物质的含量(占干物质的百分比)