第三节 极端温度对园林植物的生态作用及其影响因素

一、极端低温对园林植物的生态作用

极端天气（extreme weather）事件是指一定地区在一定时间内出现的历史上罕见的气象事件，其发生概率通常小于5%或10%，是50年或100年一遇的小概率事件。随着全球气候变暖，极端天气事件的出现频率发生变化，呈现出增多增强的趋势。极端天气可以分为极端高温、极端低温、极端干旱、极端降水等几类，虽然发生概率小，但影响极大。极端温度（extreme temperature）是指一段时间内某一地区达到的最低和最高温度。前者是极端最低温度，后者是极端最高温度。有时也指同一时期温度空间分布（一般指水平分布）中的最高值和最低值。例如，北京的极端最高气温为42.6℃，极端最低气温为-27.4℃；广州的分别为39.1℃和-0.3℃；武汉的则分别为41.3℃和-18.1℃。

（一）极端低温对园林植物的影响

温度过低，超过植物的临界温度，就会对植物的生长发育产生不利影响。引起低温的主要因素是寒流。在我国，寒流主要来自三个方向：①西伯利亚西北部，从新疆或蒙古经河西走廊进入我国内地；②西伯利亚东部，经我国东北、内蒙古到达华北平原；③西伯利亚东部海岸，经日本进入我国东部和南海一带。寒流主要发生在冬季，春秋两季也有发生，夏季偶尔出现，夏季寒流有可能对植物带来毁灭性的影响。极端低温（extreme low temperature/hypothermy）对植物的伤害方式可以分为直接伤害和间接伤害两类。

1．直接伤害

由于温度过低而直接对植物体产生的伤害为直接伤害。一般表现为冷害、霜害和冻害三种。

（1）冷害（chilling injury/cold hardiness）。也称为寒害，是指0℃以上低温对植物产生的伤害，有时甚至是接近20℃条件对喜温植物产生的危害。不同植物在其生育的不同阶段，生理上要求的适宜温度与能忍受的临界低温大不相同，低温会延缓植物一系列生理活动的速度甚至破坏其生理功能。冷害主要包括：①低温使叶绿素生物合成受阻，叶片发生缺绿或黄化，光合酶活性受到抑制导致光合作用减弱；②冷害使呼吸速率大起大落，即先升高后降低，呼吸代谢失调；③低温下根系生长减慢，吸收面积减少，呼吸减弱，供能不足，使体内矿质元素的吸收与分配受到限制，水分平衡被破坏，导致植株萎蔫干枯；④植物受冷害后，水解酶类活性常高于合成酶类，物质分解加速，表现为蛋白质含量减少，可溶性氮化物含量增加，淀粉可溶糖含活性氧清除系统活性下降，活性氧积累，引发膜脂过氧化伤害。当然，冷害也是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。

（2）霜害（frost injury/damage）。也叫霜冻害，是指由于霜的出现而造成的植物伤害。霜是由于气温或地表温度下降到冰点，空气中的水汽达到饱和或过饱和时形成的白色冰晶。当发生霜冻时，如果空气中的水汽含量少，也可能不出现白霜，此时的霜冻称为黑霜。霜对植物产生不同的影响，其中初霜（秋季第一次出现的霜）和终霜（春季出现的最后一次霜）最为明显。初霜至终霜之间的时期为霜期，终霜至初霜之间的时期为无霜期。事实上，自春末至冬初，虽然夜间温度可降至0℃以下，但由于空气水汽没有达到饱和，因而不会有霜出现，所以有人认为地面最低温度≥0℃的持续期为无霜期。由于每种植物对霜的生理反应各不相同，因此实际上无霜期并不等于植物的真正生长期，但长期以来无霜期仍被视为关于植物生长的重要指标之一。霜冻对园林植物的危害，主要是使植物组织细胞中的水分结冰，导致生理干旱而使其受到损伤或死亡。遭受霜冻后，植物不一定都会被冻死，当霜冻不严重时，温度回升即可通过缓慢解冻而恢复活力。但如果霜冻后太阳辐射强烈，气温急剧上升，会使细胞间的冰晶迅速融化成水，而这些水分在还未被细胞逐渐吸收前就已大量蒸发，则会造成植物枯萎甚至引起死亡。因此，霜冻强度越大，降温后天气越晴朗、气温回升越急剧，对植物危害就越大，越易造成植株死亡。

（3）冻害（freeze injury）。指植物体受到冰点以下的低温胁迫，组织发生冰冻而引起的伤害。由于各种植物对低温的适应性不同，它们有可能在环境温度低于0℃时仍保持不低于0℃的体温而免遭冻害。在我国北方地区，冻害是主要的低温伤害方式。冻害的机理主要有：①细胞间隙结冰伤害，即温度缓慢降低，使植物组织内温度降到冰点以下，出现胞间结冰。胞间结冰不一定使植物死亡，大多数植物胞间结冰后经缓慢解冻仍能恢复正常生长。②细胞内结冰伤害，即当温度骤然降低时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。细胞内冰晶体积小，数量多，它们形成会对生物膜、细胞器和基质结构造成不可逆的机械伤害，而原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。

2．间接伤害

间接伤害通常是指低温引发其他因素的变化从而间接造成植物的伤害。常见的间接伤害有冻拔、冻裂和生理干旱三种。

（1）冻拔（frost heaving）。又称为冻举，因土层结冰抬起树木而致害。原因是水结冰时体积约增加9%，因此，随着冻土层的不断加厚、膨大，会连带苗木上举，解冻后根系裸露于地面，因根系悬空吸收不到水分而枯萎直至倒地死亡，为害对象多是苗木和幼林。冻拔多发生于寒温带含水量较高、土壤质地较细的立地条件。小苗和幼苗易遭此害，冻拔植株更易遭受干旱和风的危害，被损伤的根系遭受病菌侵袭的可能性也大为增加。通常洼地上的冻拔害甚于山坡，阳坡、半阳坡的甚于阴坡、半阴坡，黏重湿润土尤易发生。

（2）冻裂（frost crack）。指的是林木向阳面受冬季昼夜温度剧变的影响，使树干纵向冻裂致伤的现象。因为在秋冬温度较低时，强烈的阳光照射使树木受光面迅速升温，在入夜之后气温迅速下降，树木受光面和背光面产生较大温差，由于热胀冷缩而产生弦向拉力，树皮纵向开裂而造成伤害。在一些急剧降温的地区，即使在低温的夜间，强烈的有效辐射和低导热率也可使木本植物茎表面迅速冷却，茎外层比内层收缩强烈还会造成茎开裂。一般说来，树皮薄而光滑、木材弹性较大的树种（如核桃、槭树、悬铃木等）不易发生冻裂，树的阳面比阴面易发生，林缘木、孤立木较重。冻裂虽不会造成树木死亡，但会使树木生长衰弱，易罹病虫害。为防止冻裂发生，通常在主要树种周围种植保护树或保持林冠一定的郁闭度；单株珍贵树种也可采取树干包草或涂白等措施。

（3）生理干旱。指低温造成的生理干旱（physiological drought），也称为冻旱（cold drought）。尽管土壤水分充足，但由于土壤低温使植物根系吸收不到水分，地上部分因气温较高不断蒸腾失水，引起的水分失调致使叶片变黄、枝条受损甚至整株苗木生长受抑乃至死亡。冬季气温低，枝叶蒸腾量小，生理干旱为害较轻；初春气温回暖快，地上部分萌动后蒸腾作用增强，而土壤尚未解冻，生理干旱往往为害较重。冻旱对幼林的为害较大，多发生于土壤未解冻前的早春，外界因素如风等会促使生理干旱的发生，因此在一些多风的地区，早春时常发生生理干旱。防止生理干旱可采用早春造林、初春及时疏松冻土、适当修剪枝条、在苗木迎风面设置防风障、在幼龄植株北侧配置月牙形土埂以提高土温或浇灌返青水等措施。

（二）园林植物对低温的生态适应

园林植物对低温的生态适应主要表现在形态适应和生理适应两方面。

从形态上讲，园林植物在不同的发育阶段会形成不同的外部形态构造以适应低温。如孢粉和种子的形态有利于抵御低温；有的植物的芽、叶具有油脂类保护物质，如芽上有鳞片，叶上有蜡粉或密生绒毛，树皮上有木栓层等，这些都有利于减缓低温环境对植物的伤害；另外有些植物，特别是高山植被，植株矮小，呈匍匐状或莲座状，这些形态都可以大大增强其抗冻性。

从生理上讲，园林植物对低温的适应主要表现在植物体内细胞中自由水含量减少；胞内溶质和胶体的浓度升高，如通过积累糖类等增加细胞质含量以提高渗透压；糖类、脂肪和色素含量增加，这些均可降低植物的冰点，防止原生质凝固，提高植物的抗冻性。如鹿蹄草通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、黏液等物质可使冰点下降到-31℃；有些极地和高山植物的吸收光谱较其他植物宽，能吸收更多的红外辐射，如虎尾草（Saxifraga sp.）等植物的叶片在冬季由于叶绿素被破坏和其他色素增加而变为红色，这有利于热量的积累，防止冻害。但在极端低温时，植物最有效的生理适应是进入休眠，否则只会受到伤害甚至死亡。

（三）影响园林植物低温伤害的内外因素

1．影响植物低温伤害的外界因素

影响植物低温伤害的外界因素有低温状况和外界环境条件。

（1）低温状况。主要包括四个方面：①极端低温值。一般植物都有其最低忍耐温度值，超过该值，植物就会受到伤害，且温度越低，伤害越严重。但不同植物所能忍受的极端低温值各不相同，抗寒性较弱的种类在低于冰点温度时就会受到伤害，而有些植物，如北方的苹果树能忍受-40℃的低温，加拿大和俄罗斯北部的树木耐寒性更强，更有甚者，有一种藻类能在-182℃的低温下冷冻1 h却没有受到任何损伤，南极地衣在-198℃仍能生存。②低温持续时间。植物受害程度还与低温持续时间有密切关系，持续时间越长，受害越严重。很多植物在遭受短暂的低温后，可能伤害不大或未受伤害，但随着低温期的延长，受害可能性将大大增加。③温度的升降速度。不仅超过极端低温会对植物造成伤害，即使在植物的适应温度范围内，温度变化速度过快，也可能造成冻害，且变化越快，受害越严重。温度的变化速度包括温度的降低速度和降低后的回升速度两个方面，表3-3反映的就是降温速度与樱桃受害程度的关系。④土壤低温。土壤低温易造成生理干旱而对植物产生伤害，特别是在土壤解冻前的早春更易发生。

（2）外界环境条件。主要包括四个方面：①日照长短。日照长短可影响休眠，从而影响其抗寒性。我国北方深秋白昼渐短，长期的适应促使植物在短日照条件下便进入休眠状态以提高抗寒性，因此，短日照会促进植物的抗寒性，而长日照则阻止植物休眠，使之减弱。如秋季行道树大多已落叶，而路灯下的树木由于夜间照射延长了光照，没有落叶或不能及时休眠，冬季遭受冻害的可能性便增加。②光照强度。秋季晴朗的天气下，光照充足，光合速率高，积累糖分多，能增强抗寒性；如果该时阴天多，光照不足，光合速率低，糖分积累少，抗寒力就下降。③土壤含水量。土壤含水量过多，细胞水分充足，造成渗透压变大和植株徒长，抗寒力减弱。秋季应适当降低土壤水分，控制植株生长速度，以提高抗寒性。④土壤营养。土壤营养充足，植株生长健壮，有利于安全越冬。但应注意肥料种类，尽量少施氮肥，以避免植株徒长，降低其抗寒力。

2．影响植物低温伤害的内部因素

虽然许多外界因素能造成植物的低温伤害，但植物能否受害最终取决于植物本身的抗性。植物体对低温的抗性主要取决于植物本身的抗低温机制以及长期对低温的适应，此机制源于植物体内内含物的性质和含量，体内的可溶性碳水化合物、自由氨基酸、脱氢酶、蔗糖酶、抗坏血酸、可溶性腺嘌呤衍生物、高能磷化物、离子（特别是K+）和核酸等的浓度与植物的低温抗性呈正相关。

原产地不同的植物对温度的要求一般不同，其抗寒性有别。同一植物的不同品种间的抗寒性也有所不同，这是植物长期适应其生存环境温度的结果。同一植物在不同的生长发育时期也有差别，一般来说，植物在其生殖阶段能忍受-30℃～-40℃的低温，但在夏季甚至春秋季节，可能0℃就会受害，这是因为在冬季来临之前，深秋逐渐下降的气温对它们进行了循序渐进的低温锻炼，使其抗寒性逐渐增强，所以，其由生长期转入休眠期时抗寒性逐渐增加，完全休眠时抗寒性最强，而在春季由休眠期转变为生长状态时，抗寒性显著减弱。

（四）提高园林植物抗寒性的途径

虽然植物的抗寒性相对固定，但可以采取一定的措施使其得到提高，这对丰富园林植物的种类，提高绿化效果有着重要的意义。提高植物的抗寒能力可从两个方面着手，即提高植物自身低温抗性和改变植物生长的小气候，主要途径有抗寒锻炼、喷施化学物质及采取适当的栽培措施。

1．抗寒锻炼

在冬季严寒来临之前，随着日照缩短和气温降低，植物体内会发生一系列适应低温的生理生化变化，这种逐步提高抗寒能力的适应过程称为抗寒锻炼（cold hardening）或低温驯化（cold acclimation）。晚秋或早春寒潮突然袭击时植物容易受害，而经适当的抗寒锻炼后，细胞内可溶性碳水化合物、自由氨基酸含量增加；水分逐渐减少，且束缚水与自由水的比值增大；原生质的黏度、弹性增大；ABA（休眠素）含量增多，代谢活动减弱，停止生长并进入休眠，使抗性得到提高。在实际园林生产中，培育抗寒品种或引入新的不耐寒品种时，通常也采用相似的过程进行抗寒锻炼。但植物对低温的忍耐程度有限，不能任意降温至不现实的阶段，而应采取科学的方法循序渐进。

植物抗寒锻炼一般分为三步：首先是预锻炼阶段，进行短日照诱导，使其停止生长并启动休眠；然后进入锻炼阶段，进行零下低温诱导，使原生质细微结构与酶系统发生变化和重新改组，以抵抗低温结冰、失水的危险；最后进行低温诱导，使植物获得最大的抗寒性。在实际生产过程中，特别是引种过程中，抗寒锻炼短期内不一定能完成，可能要经历一个相对较长的时期。如在沈阳地区引进常绿阔叶树种锦熟黄杨（Buxus sempervirens），需要在保护措施的条件下进行5～6年的抗寒锻炼才能使其在沈阳地区露天栽培。1～2年生时要采取覆膜、盖草帘子等保护措施使其免受冻害，3～4年生时可采用覆土或草帘子包扎等措施越冬，到5～6年生时进行防风等措施防寒，如此逐渐过渡进行抗寒锻炼，最终使其能在沈阳安全越冬，正常生长。

2．化学控制

通过改变植物体内内含物的种类或数量，使其适应外界低温条件，可通过喷施化学物质如化学防冻剂、硫胺素、苯酸钠、矮壮素、吲哚乙酸、多效唑、烯效唑、油菜素内酯、脱落酸等来改变植物体内内含物状况，以提高园林植物的抗寒性。不同的化学物质提高抗寒性的机理不同，如生长延缓剂AMO-1618、多效唑能抑制GA（赤霉素）的合成，提高树木的抗寒性；而外源ABA处理能诱导多种低温诱导基因表达，产生低温诱导蛋白。在水稻苗期，用10mg·L-1油菜素内酯浸根24 h，可增强秧苗抵抗低温的能力，有利于培育壮秧；玉米、棉花种子播前用福美双（TMTD）处理也可提高幼苗的抗冷性。

3．栽培措施

植物抗寒性的形成是对各种环境条件的综合反映，环境条件的变化如日照长短、水分亏盈、温度变化等都可影响其强弱。改善园林植物的生长条件，加强水肥等管理可提高园林植物的抗寒性。具体措施如下：提高越冬和早春作物的土壤温度，如在寒流霜冻来临之前，进行熏烟、冬灌、盖草等或采用塑料薄膜苗床、地膜覆盖；适时播种、培土、灌溉，如在霜冻来临前的1～2天灌水，通常灌水后可使温度升高2℃～3℃，持续时间为2～3天；增施磷钾肥，特别是厩肥和绿肥压青，如在寒潮来临前早施有机肥，特别是用半腐熟的有机肥做基肥，可改善土壤结构，增强其吸热保暖的性能；入冬后，可用石灰水将树木、果树的树干刷白，以减少散热。

二、极端高温对园林植物的生态作用

（一）极端高温对园林植物的影响

极端高温（extreme high temperature/hyperthermia）对园林植物造成的伤害就是通常所说的热害（heat injury）。一般植物局部受害较为常见，如向阳面的果实和树干常出现“日灼病”，就是由于温度快速升高而引起的一种热害。热害特别严重时会造成整株死亡。植物在开花结实期最易遭受热害。

1．高温对植物的危害

热害可分直接伤害和间接伤害两类。直接伤害主要有三个方面：①代谢性饥饿。即高温破坏了植物的光合和呼吸作用的平衡，使呼吸作用超过光合作用，植物因饥饿而受伤甚至死亡。②水分代谢失调。高温引起叶片过度蒸腾而失水，导致细胞脱水而代谢失调。③有毒物质积累。高温导致植物组织O2分压降低，无氧呼吸相对加强，积累乙醇、乙醛等有毒物质。间接伤害主要有三个方面：①蛋白质合成受阻。高温下细胞产生水解酶类或溶酶体破裂释放水解酶类，加速蛋白质分解。高温破坏了氧化磷酸化的偶联作用，不能产生ATP，使蛋白质无法合成。高温还会破坏核糖体与核酸的生物活性，从根本上降低蛋白质的合成能力。②生物膜结构被破坏。当温度较高，超过50℃时，生物膜的脂类液化导致膜基本结构破坏，半透性丧失，脂类和蛋白质比例发生改变，饱和脂肪酸也可能减少，进而导致细胞功能障碍。③生理活性物质缺乏。高温抑制某些生化环节，致使植物生长所必需的某些生理活性物质（维生素、核苷酸、生物素）不足，引起代谢紊乱。

2．园林植物的热害症状

园林植物的热害症状如下：叶片出现明显的水渍状烫伤斑点，随后变褐色坏死；木本植物树干（尤其是向阳面）干燥、裂开；出现雄性不育、花序或子房脱落等异常现象。最常见的就是日灼（sunscald）现象，根据灼伤部位的不同可分为根茎灼伤和树皮灼伤两类。①根茎灼伤（rhizome burn），又称为干灼，指林木幼苗或幼树根茎受表层土壤高温灼伤，幼嫩树苗与高温表土接触处出现约2mm宽的环状伤痕（俗称“卡脖”），轻者树皮微黄，1～2天后出现倒伏现象；重者树皮呈暗褐色，当即死亡。根茎灼伤与近地表层的小气候、土壤条件、林木种类及地形也有关。②树皮灼伤（bark burn），又称为皮灼或皮烧，是由太阳强烈辐射引起高温造成的，尤其是向阳的薄皮树木。耐阴树种突然暴露于强烈阳光下，也易发生皮烧。受害的树皮呈斑点状伤痕或片状脱落，轻者病菌侵入伤口，影响生长；重者树皮干枯、凋落甚至造成整株死亡。皮灼危害树木的程度，一般与树木种类、树龄、种植位置及日射时间长短等有关。

（二）园林植物对高温的生态适应

植物对高温的适应因种类及发育阶段不同而异。热带沙漠植物仙人掌可在50℃～60℃环境中生长而不受伤害，有些蓝绿藻能生长在70℃以上的温泉中。对同一植物而言，植物的休眠期最耐高温，生长期的抗性则相对较弱，而繁殖期是最敏感的阶段，种子果实成熟期抗性又有所增强。

植物对高温的抗性，即抗热性，取决于对高温环境的生态适应性，这种适应性可从形态和生理上体现出来。

（1）形态适应。植物对高温的形态适应主要表现在：①有些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤部分阳光；②有些植物体呈白色，叶片革质发亮，能反射部分阳光；③有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，减少受光面积；④有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。

（2）生理适应。①植物在高温环境中通过增加可溶性糖或盐的浓度，降低细胞含水量，使原生质浓度增加，减缓代谢速率；②靠旺盛的蒸腾作用避免植物体因过热而受害；③一些植物具有反射红外线的能力。红外辐射具有强烈的热效应，夏季反射的红外线比冬季多，这也是植物体降低高温伤害的一种适应。

（三）提高园林植物抗热性的途径

在园林生产中，为防止植物遭受热害，可以采取下述措施：①培育抗热品种。②改善栽培管理技术，通常采用遮阴、喷水、适当早播等措施，增加湿度，促进植物蒸腾以利于降温。③进行适当的高温锻炼，将萌动种子在适当高温下锻炼一定时间再播种，因为在高温下植物体内蛋白质合成发生变化，诱发一些热稳定蛋白质合成，提高植物的抗热性（凡是能增加细胞内束缚水的含量，增加胞质黏度，维持蛋白质合成能力及其活动性的理化或生化处理都可提高植物对高温的适应性，但对植物的高温锻炼不可操之过急，否则会适得其反）。④化学制剂处理。喷洒 CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等物质，也能减轻或防止热害。