第二节 节律性变温对园林植物的生态作用

在自然界的大部分地区，温度随季节和昼夜发生有规律性的变化，称为节律性变温（rhythmicity temperature change）。植物对节律性变温的长期适应可从其生长发育习性等方面体现出来。

一、温周期现象及变温对园林植物的生态作用

（一）温周期现象的概念及其分类

在自然条件下气温是呈周期性变化（昼夜变化、季节变化）的，许多生物适应温度的某种节律性变化，并通过遗传成为其生物学特性，这一现象称为温周期现象（thertnoperiodism）。温周期现象主要表现为日温周期现象和季温周期现象。日温周期现象也就是通常所说的昼夜变温，是指一天内温度随着昼夜的交替变化而发生有规律的变化。季温周期现象也称季节变温，是一年中温度随春、夏、秋、冬四季的交替而发生的规律性变化。

（二）变温对园林植物的生态作用

1．变温对园林植物种子萌发的影响

变温能提高植物种子的萌发率。一般认为，变温能改善种子发芽的通气条件，从而提高细胞膜的通透性，也有人认为变温有利于某些激素的形成而促进萌发。

一般说来，种子萌发是培育植物的起始阶段，低温是种子胚发育本身所需求的。另外，有些种子由于形态、生理生化等原因致使其休眠，不易萌发，而变温有利于打破休眠。许多种子的萌发需要低温处理，一般情况下，1℃～5℃的低温最有效。对于一些阔叶树种子，播种前用潮湿的沙土进行低温层积处理可以明显提高萌发率。所谓种子层积就是指某些植物的种子必须经过一段时间的低温处理才能发芽，这个低温处理的过程叫层积（stratification/stacked content）。变温处理可以激发种子内水解酶的活性，有利于营养物质的转化，使贮藏性物质转化为结构性物质；还可使种皮因胀缩而破裂，利于气体交换，从而促进萌发。通常植物要打破休眠需在0℃～10℃以下的低温260～1000 h，如桃为400 h。

2．变温对园林植物生长的影响

一般在适宜的温度范围内，变温对园林植物的生长具有促进作用。在白天的适度高温与夜间适度低温的情况下，植物生长加快，温差变幅越大，生长越快。因为变温有利于植物体内物质的转移和积累，由于白天温度高，光合作用强度大，而夜间温度低，呼吸作用减弱，物质消耗少，对有机物质的积累有利。通常，原产于大陆性气候区的植物，在日变幅为10℃～15℃条件下生长发育最好；而海洋性气候区的植物，在日变幅为5℃～10℃下最好；一些热带植物则在日变幅很小的条件下生长发育最好。例如，北美黄杉幼树在昼夜温差为10℃时，高生长量最大；变温处理杂交辣椒种子后，其株高、株幅、最大叶面积均明显高于对照植株。另外，不同的植物种类对于日间变温和夜间变温的反应并不相同，如北美黄杉（Pseudotsuga menziesii）受日间变温的影响要比夜间变温大，而北美山地云杉（Picea sitchensis）受夜间变温的影响比日间变温大。当然，温度的变幅应控制在植物的适宜温度范围内，如果温度过高或过低，超出了其适宜温度范围，温差越大，反而会抑制其生长。

3．变温对园林植物开花结实的影响

变温有利于园林植物的开花结实。一般温差大，开花结实相应增多。有些花卉在开花前需要一定时间的低温刺激才能开花，如金盏菊、雏菊、金鱼草等，这种低温处理促使植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。低温处理的作用因花卉种类而异。来自温带地区的耐寒花卉，较长冬季和适度严寒能更好地满足其春化阶段对低温的要求。球茎类花卉用变温处理种球，可以促进其花芽分化，使根系和茎叶生长健壮，还可调控开花期。如在唐菖蒲子球栽植前2天，用32℃的水浸种，去掉漂浮球，然后用53℃～55℃的药液（100 g苯菌特+180 g克菌丹）浸种30min，用凉水冲洗10min，2℃～4℃备用；要使郁金香在12月开花，在6月收获后，将其置于34℃条件下1周，然后放在17℃～20℃条件下促进花芽分化，直到8月中、下旬，把其置于7℃～9℃的条件下贮藏6周。变温处理花卉的营养体，也可以打破有些植物的生理休眠。如满天星（Gypsophila paniculata）的自然花期为5—9月，在冬季的低温和短日照条件下，其节间不伸长，呈莲座状生长，不能开花，通过低温（2℃～4℃）处理幼苗可使其在冬季及春节前上市。植物花粉母细胞减数分裂期和开花孕蕾期更需要变温，因为变温处理会使其开花数量增多，如在较大的温度变幅条件下，水稻的结穗数明显增多。

4．变温对植物产品品质的影响

变温对植物产品品质的影响也较大。昼夜温差大时，白天高温时光合作用可制造大量有机物质（主要是糖分），但夜间呼吸消耗却较少，这有利于养分转化和糖分积累。以兰州白兰瓜为例，大体昼夜温差平均每增加1℃，或年累计温度增加500℃，或年日照时数增加120 h左右，瓜果含糖量就会增加1%（新鲜瓜果含糖量一般最多只有10%～20%）。新疆的西瓜、哈密瓜、葡萄等水果品质好，与当地“早穿棉，午穿纱，抱着火炉吃西瓜”的昼夜温差是密切相关的。在吐鲁番盆地，葡萄成熟季节昼夜温差常在10℃以上，浆果含糖量高达22%以上；在烟台，由于受海洋性季风气候的影响，昼夜温差小，浆果含糖量为18%左右；而在湘西地区，葡萄含糖量通常低于18%。北方的水果通常比南方的要甜，原因之一就是北方温差较大。

二、季温周期现象与物候

（一）物候的有关概念

物候（phonological responding）是指生物长期适应温度条件的周期性变化，形成与此相适应的生长发育节律，通常就是动植物的生长、发育、活动规律与非生物的变化对节候的反应。如植物在一年的生长中，随着气候季节性变化而发生萌芽、抽枝、展叶、生长、孕蕾、开花、结果、落叶、休眠等规律性变化。与之相适应的树木器官的动态时期称为生物气候学时期，简称为物候期（phenophase）或物候阶段。把同一天出现同一物候现象的地点连成一条线称为物候线（phenological line）。

（二）物候期与气候的关系

自然物候变化是气候与自然环境变化的综合指标，植物的物候期基本上与当地的气候节律相符。通过对物候资料和现象的分析研究，掌握园林植物物候的变化规律，不仅能清楚地了解气候的变化情况及其对园林植物物候的影响，而且对了解气候变化对园林生态系统的影响以及改善和保护生态环境具有重要的理论及现实意义。植物的生长、开花、结果、落叶、休眠等特性都是相对固定的，如白头翁、紫花地丁等在早春开花和生长，仅用很短的时间就完成整个生活周期；秋水仙属、番红花属等在春季长叶，而在最好的生长季节——夏季休眠，秋季开花。这些植物的物候期之所以与当地气候节律不符是由于它们一直保留着过去为适应原产地气候，特别是温度、水分条件而形成的物候节律。

（三）影响物候期的因素

1．物种遗传特性

植物的萌芽、生长、开花、结果、落叶、休眠等均有明显的季节性，但即使同一种植物，由于变异，其种类固有的物候期可能也会不同，如在南方一些地区，紫玉兰通常在2—3月份开花，但有些个体却在9月份开花。

2．立地条件

环境因子影响植物的物候期变化，其中气温、光照和水分是最主要的因子。凡是影响地区气候的因素都影响植物的物候期，如经度、纬度和海拔等因子。植物的物候期受纬度、经度和海拔的影响可以借鉴森林昆虫学家Hopkins（1918）提出的物候定律：植物的阶段发育受当地气候的影响，而气候又制约于当地的纬度、海陆关系与地形等因素。假如其他因素不变动，在北美洲温带内，每向北移动纬度1°或是向东移动经度5°，或海拔每上升122m，植物的阶段发育在春季和初夏将各延期4天；而在秋季，要提前4天。我国从广东沿海的湛江到北纬26°的福州一带，南北相距5°，桃树开花相差50天；纬度相同的洛阳和盐城，经度相差8°，初春洛阳迎春花期比盐城早22天，由西往东每移动一个经度，物候期延迟1天。

海拔和地形对植物物候期也有重要影响。“人间四月芳菲尽，山寺桃花始盛开”，反映的就是山中的桃花比平原地区的要晚开。气温随海拔高度增加而递减，在山区物候存在垂直差异，通常海拔高度每升高100m，气温就下降0.6℃，庐山大林寺海拔高度为1100～1200m，九江市平地的平均海拔仅为32m，气温要低6℃左右，因此，桃花开放滞后20～30天。在冬季，一些山脉由于地形原因会形成逆温层，即温度随海拔升高而升高，到一定海拔高度后，又随海拔升高而下降。山体冬季逆温层的存在，为林果业的发展提供了便利的条件，使树木不至于在冬季冻死。

物候还受年际间气候变化的影响。虽然一年内温度随季节的变化呈现规律性反应，但年际间有所不同。近年来受全球气候变化的影响，年际间气候变化幅度增加，这对植物的生长发育影响较大，导致物候期提前或滞后。

近年来，物候学的研究方向集中于探讨物候与气候变化之间的关系。随着近年气温的升高，植物生长季延长、春季物候期提前、秋季物候期推迟成为一种全球趋势。欧洲国际物候观测园1959—1996年间的资料表明，植物春季物候期提前了6.3天，秋季推迟了4.5天，生长季长度延长了10.8天。归一化植被指数（NDVI）资料显示，在过去20年内，欧亚地区植物生长季延长了18天左右，北美为12天。在我国，采用全国物候观测网的物候观测资料与气象资料进行统计分析，建立物候与年平均气候的线性统计模式，利用该模式计算表明：年均温每上升1℃，我国各种木本植物的物候期，春季一般提前3～4天，而秋季一般推迟3～4天，绿叶期延长6～8天。

虽然纬度、经度、海拔和年份等影响植物的物候期，但对某一特定的地区进行物候期研究时，应具体分析各影响因子，不能生搬硬套。我国地形复杂，外界影响因素较多，物候差别较大，特别是东西方向受大陆性气候的影响，加上近年来异常气候出现的频率加大，物候表现比其他地区更复杂。