第二节 生态系统的种群、群落和生态演替

一 种群

种群是占据特定空间的同种生物的集合，作为生物群落的一部分行使一定功能。种群有多种群体特征，包括密度、出生率、死亡率、年龄结构、生物潜能、扩散和增长类型等。种群还有一些与种群生态学直接相关的遗传特征，包括适应力、系列成功率和持续力（即长期产生后代的能力）。种群是不断变化的。即使当群落和生态系统从表面上看来不变的时候，密度、出生率、存活率、年龄结构、生长速率等构成种群的特征通常像物种一样随季节、物理制约因子和彼此相互作用而不断变化调整。

（一）种群增长

根据奥德姆的研究，种群的增长主要有两种类型，J型和S型。在J型增长中，密度以指数的速度增长，当环境阻力或其他限制因子或多或少地突然发生有效影响时，密度增长突然停止。这种增长类型可以用指数方程式表示：

dN/dt=rN

式中N为种群的个体数量，t为时间，r为参数，可以认为是种群增长的瞬时系数。

在S型增长中，开始的时候种群增长较慢，为建立期或加速期，之后加快，可能接近于对数期，再之后不久，由于环境阻力按百分比增加，增长速度又开始放缓，直到达到平衡状态并维持下去。这种增长类型，可用简单的逻辑斯蒂模型表示：

dN/dt=rN·（K-N）/K

式中K代表种群增长的最高水平，称为S形曲线的上渐近线，或称为最大承载力。

当种群完成它的增长期，在较长时间内⊿N/⊿t平均为零时，种群密度倾向于在承载力水平上下波动。通常，这种波动是由可利用资源的季节性或年变化引起的，但它们可能是随机的。某些种群也会有规律的波动，归类为周期性振荡种群。

（二）种群密度调节

生物和非生物因子的随机变异都可能造成种群密度的周期性波动。一般来说，在多样性较低、受物理因子约束的生态系统中，或者在受不规律或不可预知的外部干扰的生态系统中，种群规模通常主要受天气、水流、化学限制因子和污染等物理因素的调节。在环境优良（外部影响少）、多样性较高的生态系统中，种群倾向于受生物因子控制，至少在某种程度上它们的密度是自我调节的。

二 群落

生物群落是特定栖息地内，通过共同进化的代谢转化作为统一整体执行一定功能的种群集合体。

（一）种群间相互作用的类型

概括起来，种群之间有九种相互作用的类型：一是中性作用关系，每个种群都不受群中其他种群的影响；二是直接相互干涉性竞争关系，两个种群相互激烈抵制；三是资源利用性竞争关系，其中的各方在竞争短缺资源的同时间接抵制其他种群；四是偏害共生关系，只有部分种群对其他种群有抵制作用；五是偏利共生关系，只有部分种群对其他种群有利；六是寄生关系，一个或多个种群寄生在一个或多个种群中；七是捕食作用，部分种群通过直接攻击抵制其他种群，但从不依赖后者；八是原始合作关系，也称兼性合作关系，合作对其中的每个种群都有益，但不是必需的；九是互利共生关系，关系中的种群对彼此的存活和生长有利，在自然条件下，其中的种群不能独立存活。

（二）群落进化类型

1.协同进化

协同进化是指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，后一物种的这一性状本身又作为对前一物种性状的反应而进化。例如，植物与种子传播动物之间有密切的协同进化关系。动物取食时将种子吞下，再将种子排泄到新的地方，是植物种群得以延续和扩展的重要途径。在热带雨林中，大约70%的植物依赖动物传播种子。在很多情况下，两个或更多的物种进化常常相互影响，形成一个相互作用的协同适应系统。最近的研究表明，许多以水果为食的灵长类动物的视觉系统对黄色特别敏感，正是这种特性使动物减少对（种子尚未发育成熟的）未成熟的水果的损坏，并通过采食（种子成熟）成熟水果，为植物传播种子。

协同进化可以体现在分子水平上DNA和蛋白质序列的协同突变，也可以体现在宏观水平上物种形态性状、行为等的协同演化。协同进化的核心是选择压力来自生物界，而不是环境压力，比如气候变化等。

不同物种相互影响共同演化，既是进化机制，也是进化结果。协同进化的意义是：促进生物多样性的增加、促进物种的共同适应、促进基因组进化和维持生物群落的稳定性。

2.共同进化

共同进化亦称相互进化，是指不同物种之间和生物与无机环境之间，在相互影响中不断进化和发展。生物相关个体间的利他，可能是朝向共同进化的开始。一旦个体间的亲缘利他发展到突破亲缘的互惠利他，那么个体间的合作就能扩展到相关性越来越低的环境中，甚至捕食者和被捕食者、寄生虫和宿主的相互关系也随着时间的推移而减少负面效应。正是漫长的共同进化过程，使地球上出现了千姿百态的物种，形成了多种多样的环境。

3.种间竞争与共存

按照优胜劣汰定律，两个互相竞争的物种是不能长期共存于同一生态位的，占据同一生态位的种间竞争，必然导致一个物种将另一物种完全排出。然而，自然界中常可见到竞争种共存于同一生境的现象。例如，水中浮游植物大都用类似的水体营养物进行光合作用，并能长期共存。研究发现，共存的两个物种的相似性（如食性）有一个极限，超过极限便会发生激烈竞争直至一方被排除。这个临界的相似性称为极限相似性。生物在进化中有可能因为基因突变和自然选择形成全新的取食结构、功能和行为。例如，当栖居地部分重叠时，两个近缘种的性状（形态、生理、行为和生态等）会有明显区别；而在非重叠区，这两个物种的性状很相近甚至难以区分。这说明物种间的竞争可以造成性状差异，导致生态位的进一步分化，从而减少相邻种的竞争。因此，生物进化引发的生态位的分化和多样化，会使一个特定生物群落中容纳更多的物种。

（三）生物多样性

在一个营养组分或整个群落中，全部物种中通常只有一个相对小的比例是丰富种群或优势种群。还有很大比例是重要性较小的稀有物种。虽然有时没有优势种群，但有许多中度丰富的物种。物种多样性的概念包括两部分：一是丰富度，指一个群落或生境中物种数目的多寡；二是均匀度，指一个群落或生境中全部物种个体数目的分布情况，反映种属组成的均匀程度。一般情况下，物种多样性随着系统范围的扩大而增加。此外，从高纬度到赤道，物种多样性也会增加。除了生物多样性，群落还有三类重要的多样性，即格局多样性（由分层格局、带状格局、活动性格局、食物网格局、随机格局和其他格局所引起的多样性）、遗传多样性（保持基因杂合性、多态性和自然种群适应进化所必然产生的其他遗传变异）和生境多样性（生境或斑块生境的多样性）。人类活动引起的生境、物种和遗传多样性的减少正危害着未来的自然生态系统、农业生态系统和农业景观的适应性。

由于稳定的生态系统（如雨林或珊瑚礁）有着很高的物种多样性，因此可以推论多样性增强了稳定性。然而，各种分析和评论也表明，物种多样性和稳定性的相互关系是复杂的，正向相互关系在提高稳定系统的多样性方面有时候可能是次要的且不是直接原因，有时可能是不必要的。

对草地的实验研究结果表明：在营养稀缺的自然环境中，生物多样性的增加似乎会增强生产力；但是，在营养充足的环境中，生产力的增长会增加优势度，降低多样性。也就是说，生物多样性的增加可能会提高生产力，但生产力的提高几乎总是会降低多样性。而且，施加营养物（如农业中使用氮肥及其流失）往往会带来有害杂草、外来有害物和危险的致病生物，对生物圈的多样性、恢复力和稳定性都是最大的威胁。

三 生态演替

生态演替，亦即生态系统发育，指的是随着时间的推移，一种生态系统类型（或阶段）被另一种生态系统类型（或阶段）替代的顺序过程，包括系统内能量的重新分配、物种结构和生物群落关系的改变。演替是由于群落的物理环境改变所产生的，也是由于种群水平上竞争—共存作用所产生的。也就是说，即使物理环境决定了变化的格局和速率，并通常限制发育的程度，演替仍然是由群落控制的。如果演替变化主要取决于系统内在的交互作用，这个过程就是自发演替；如果输入系统的外力规律性地影响或控制变化，就是异发演替。

普利高津的非平衡热力学理论认为，生态系统发育的一个关键是自组织概念。自组织可以定义为包括许多组分的复杂系统在没有外界干扰的情况下趋于组织并达到某种稳定的脉冲阶段所经历的过程。

生态系统发育的原因有两个，一是群落作为整体所改变的物理环境，二是系统内各组成种群间的相互作用。当生物在一个新的地方定居时，自发演替通常与不平衡的群落代谢相伴，总生产量大于或小于群落的呼吸量，系统向一个更加平衡的状况发展，趋向于生产量等于呼吸量。随着演替的发生，生物量与生产量之比值不断增大，直到达到一个稳定的生态系统，即通过每单位可用能流的生物个体之间的生物量（或高信息含量）和共生功能维持在最大值。当生产量等于呼吸量时，群落达到顶极状态，称为顶极群落。理论上说，顶极群落是自我永存的，因为它多多少少是自我平衡的，也与自然的栖息地相平衡。顶极群落的类型有区域顶极（或称为气候顶级）和各种地方顶级（或称为土壤演替顶极），前者，由区域的一般气候决定，后者由地形和当地的小气候决定。当地形、土壤、水分和规律性干扰（比如火）等条件导致生态系统发育不能到达理论终点时，系统就会终止在一个气候演替顶极状态。

人类活动极大地影响了生态演替的过程和到达的顶极。当一个生物群落还不是当地的气候或土壤演替顶极，但是由人或牲畜所维持，就很容易成为一个偏途顶极（即干扰产生的顶极）或人为亚演替顶极。例如，一些区域或气候顶极群落应该是自我维持的草地，但过度放牧可能会导致沙漠群落的产生。这种情况下，沙漠群落是一个偏途顶极，草地才是气候演替的真正顶极。当然，在真正的沙漠气候条件下出现的沙漠群落仍为自然的顶极状态。