第一节 生态系统的概念、结构和功能

一 生态系统的概念

生态系统概念最早由英国生态学家亚瑟·乔治·坦斯利爵士（Sir Arthur George Tansley）在1935年提出。他认为，生态系统是地球表面上自然界的基本单位，它们种类繁多，量级迥异。最大的生态系统是生物圈，最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统。人类主要生活在以城市和农田为主的人工生态系统中。

生态学家E.P.奥德姆把生态系统定义为“一定区域中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一体”。也就是说,生态系统不仅是一个地理单元，而且是一个具有输入输出功能和以自然或人为边界的系统单位。

二 生态系统的结构

生态系统的结构分形态结构和营养结构。形态结构指的是时间和空间结构。生态系统的营养结构由系统环境和系统内的三大功能群类组成。系统环境包括有机物、无机物和光、热、水、土、气等环境条件，三大功能群类指的是生产者、消费者和分解者。生产者，也称自养生物，主要是绿色植物，也包括蓝绿藻、光合细菌和化能合成细菌等。消费者，也叫异养生物（或吞噬生物），主要为动物，包括食草动物、食肉动物、寄生动物、腐食动物和杂食动物等。进一步划分，食草动物为初级消费者，以食草动物为食物的动物为二级消费者，以食肉动物为食物的动物为三级消费者。分解者也是异养生物，主要为细菌和真菌等微生物和某些营腐生生活的原生动物，以及其他小型有机体。

上述三大功能群类依托于环境的支撑发挥作用。其中，生产者通过光合作用把太阳辐射能转化为化学潜能，把环境中的无机物合成为有机物。消费者以绿色植物、其他动物或颗粒有机物为食，消化之后，吸收其中可利用的部分并将其转化为自身物质，其余部分排出体外，进入环境。分解者以死亡的有机物为食，把复杂的有机体分子分解还原为简单的化合物和元素，最终分解为无机物，供生产者再利用（见图2-1）。

图2-1 生态系统的营养结构（许涤新,1987）

营养物质以食物为载体在生产者、消费者、分解者和环境之间循环，经过的环节称为营养级。两个营养级在一一对应的情况下，形成链状循环结构，称为食物链；一个营养级在与多个营养级对应的情况下，形成网状循环结构，称为食物网。

三 生态系统的功能

生态系统的基本功能包括能量流动、物质生产、物质循环和信息传递。

（一）物质循环

生态系统中的物质循环是指生命活动所需的各种营养物质通过食物链各营养级的传递和转化。物质循环和能量流动不同，它不是单方向的。同一种物质可以在食物链中的同一营养级内被多次利用，各种复杂的有机物质经过分解者分解成简单的无机物归还到环境，再被生产者利用，周而复始地循环。

生命必要元素的这种循环具有两条主要的流动途径：生物循环和地球化学循环。前者是生命必要元素在生态系统内进行的循环，称为闭路循环，后者是元素在生态系统外部进行的循环，称为开路循环。这两种循环最终连接在一起成为生物地球化学循环。生物地球化学循环是若干局部的单独循环之和，这些局部循环在各个生态系统范围内单独进行，通过各种横向联系把这些局部的单独循环联结在一起。

1.物质循环途径分类

（1）气体循环。它是指物质元素以气态的形式在大气中循环。气态循环把大气和海洋紧密联结起来，具有全球性。

（2）水体循环。它是指水通过蒸发、植物蒸腾、水汽输送、降水、地表径流、下渗、地下径流等环节，在水圈、大气圈、岩石圈、生物圈中进行连续运动的过程。水体循环也具有全球性。

（3）沉积型循环。它是指物质元素以沉积物的形式通过岩石的风化作用和沉积物本身的分解作用转变成生态系统可用的物质，沉积型循环是缓慢的、非全球性的、不显著的循环。

2.主要的物质循环

主要的物质循环包括碳、氮、磷、硫和其他生命必要元素（如钾、钙、镁等）的循环。这些元素和水一样，是生命系统的限制性因素，生命的兴衰取决于这些元素的供应、交换和转化。

（1）碳循环。碳元素是构成生命的基础，碳循环是生态系统中十分重要的循环，其循环主要是以二氧化碳的形式随大气环流在全球范围流动。整个碳循环过程二氧化碳的固定速度与生成速度保持平衡，大致相等，但随着现代工业的快速发展，人类大量开采化石燃料，极大地加快了二氧化碳的生成速度，打破了碳循环的速率平衡，导致大气中二氧化碳浓度迅速增长。这是引起温室效应的重要原因。

（2）氮循环。氮气占空气78%的体积，因而氮循环是十分普遍的，氮是植物生长所必需的元素，氮循环对各种植物包括农作物而言，是十分重要的。

（3）硫循环。硫是生物原生质体的重要组分，是合成蛋白质的必需元素，因而硫循环也是生态系统的基础循环。硫循环明显的特点是，它有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体型循环阶段。

（4）磷循环。磷是植物生长的必需元素，磷没有气态化合物，所以磷循环是典型的沉积型循环，自然界的磷主要存在于各种沉积物中，通过风化进入水体，在生物群落中循环，最后大部分沉积于海底而不再继续循环。

（二）能量流动

能量蕴藏在物质之中，以物质为载体。所以，物质沿食物链/网循环的过程，也是生态系统能量流动和转换的过程。

地球上所有生态系统最初的能量都来源于太阳的辐射能。在到达地球的太阳能总量中，30%被大气层反射；69.2%转换成了热能、蒸发降水、风、波浪和洋流等形式的能源，在地球上创造了一个适宜的温度，并驱动地球生命所依赖的气候系统和水循环；只有0.8%左右的太阳辐射能，由生态系统中的生产者转化为化学潜能，固定在植物体内。

生态系统中能量流动的一个显著特征是单方向性。能量流经食物链中各营养级时，只能以做功或放热的形式降解，而绝不可能逆向进行，分解者最后并不能自发地、全部地把热能再转变为热能，归还给生产者和消费者。逆向的进行只能借助于外界做功，例如，生态系统中复杂的有机物质被还原者分解为无机物质是一种自发过程，借助于日光能，才可使水和二氧化碳变为复杂的有机物。能量在生态系统流动过程中，遵循热力学第一定律和第二定律。

在生态系统的物质循环和能量流动过程中，因为存在损失，生物种群数量、生物量和能量都存在逐级递减的趋势，呈现出金字塔形状。表2-1给出的是一些生态金字塔例子。当单个生产者比平均消费者大得多时，数量金字塔经常是倒置的（底层比上面几层小），如温带阔叶林。生物金字塔倒置的情况，只有当单个生产者更小的时候才会产生，如以浮游藻类为主的水生生物群落。就能量流动而言，研究表明，食草动物摄食量中仅有10%—20%的能量转化为次级生产量。

表2-1 不同营养级生产量、呼吸作用、利用效率和同化效率的百分比

（三）信息传递

除了前述的物质循环和能量流动，生态系统还有复杂的信息传递，包括将系统所有部分连接起来的物理和化学信息的流动，并形成调节整个生态系统的控制系统。这个控制系统的结构呈网状，类似于生物的神经或激素系统，但不像后者那么明显，因此，其控制行为不易察觉。

信息传递的功能是把生态系统的各组成部分联结起来，使之成为一个有机整体。信息在生态系统中的作用主要表现在以下几个方面。第一，维护生命活动的正常进行。许多植物（莴苣、茄子、烟草等）的种子必须接受某种波长的光信息才能萌发，蚜虫等昆虫的翅膀只有在特定的光照条件下才能产生，正常的起居、捕食活动离不开光、气味、声音等各种信息的作用。第二，维护种群的繁衍。光信息对植物的开花时间有重要影响，性外激素在各种动物繁殖的季节起重要作用，鸟类进行繁殖活动的时间与日照长短有关。第三，调节生物的种间关系，以维持生态系统的稳定。