1.5　细菌的细胞结构

细菌是单细胞的微生物，其细胞中有各种各样复杂的结构，有一般结构和特殊结构。一般结构包括细胞壁、细胞质、内含物、细胞核物质，为所有细胞具有。而芽孢、荚膜和鞭毛等为特殊结构，为某些细菌所特有，也是细胞分类的特征，其功能不同。细菌的细胞结构见图1.3，功能见表1.9。应当指出并非所有的结构在每一属种的原核细菌中都同时出现。

1.5.1　细胞壁

细胞壁是细胞结构中最重要的结构之一，通常相当坚硬，位于细胞表面、内侧紧贴细胞膜的较为坚韧，略具弹性的外壁。细胞壁又是多孔性的，水和某些化学物质可以通过而进入细胞内。1884年丹麦的ChristianGram发明了革兰染色技术之后，按照革兰染色结果将细菌分为两大类群，即为革兰阴性细菌和革兰阳性细菌。这两类细菌在其细胞膜的化学成分和结构上有极大的区别,见表1.10。革兰阳性菌的细胞壁是约为20～80nm厚的肽聚糖多层结构，含磷壁酸及少量蛋白质和脂肪。革兰阴性菌的细胞壁很薄，约为10nm厚的多层结构，由肽聚糖和外壁层组成。肽聚糖层约2～3nm厚，紧贴近细胞质膜，在它的外侧，其表面不规则，呈波浪形，由脂多糖、脂蛋白和脂类等组成，见图1.4。

注：+表示有；-表示无。

采用革兰染色技术可将细菌分为革兰阴性和革兰阳性两类，其方法是：先将结晶紫染料溶液加到已经固定在载玻片上的细胞上，然后用碘溶液处理。碘与结晶紫生成一种不溶于水的络合物，它溶解于乙醇，用乙醇处理细胞，最后用复染液（沙黄或番红）复染，显微镜下呈红色者为革兰反应阴性细菌（G-），呈深紫色者为革兰反应阳性细菌（G+）。

1.5.2　细胞膜

细胞膜对任何生物体来说都是绝对必要的。细胞不仅能够获得营养和排出废物，而且在面临外部环境变化时还应能维持其内部结构处于稳定且高度有序状态。细胞膜又称原生质膜或质膜，是外侧紧贴于柔软而又富有弹性的半透明薄膜，控制着物质输送入细胞质及从细胞质内向外输出。细胞膜是很薄的结构，厚度在5～10nm，质量占菌体干重的10%，其中含有60%～70%的蛋白质，30%～40%的脂类，约2%的多糖。所含的蛋白质与膜的透性和酶活性有关，脂类是磷脂，与磷酸、甘油、脂肪酸和含氮碱有关。细胞膜是具有可以选择性渗透功能的屏障，它允许特定的离子和分子进入细胞，并且阻止其他物质的穿行。营养物质的吸收、废物排出以及蛋白质分泌等都是膜上运输系统的任务。

细胞膜的结构十分复杂，它具有“膜单位”结构，上下两层致密的着色层被一不着色区域分开；由具有正、负电荷，有极性的磷脂分子组成，大多数的脂类在结构上是不对称的，具有极性端和非极性端，称为亲水疏水两重性的分子，形成双层结构。极性端（X部分）与水相互作用，为亲水性，分布于外表面。非极性端（R部分）不溶于水，并趋向于互相结合，为疏水性。

有的蛋白质主要由外侧深入膜的中部，有的甚至穿过两层磷脂分子，膜表面的蛋白质还带有多糖。有些蛋白质在膜内的位置不固定，有活动性，能转动和扩散。

细胞膜具有多种生理功能，它可以维持渗透压梯度和溶质的转移。在细胞膜上有合成细胞壁和形成横膈膜组分的酶，细胞壁在膜表面合成。由于细胞膜上具有多种酶，细胞膜也是氧化代谢和能量产生的部位。鞭毛基粒在细胞膜上为鞭毛提供附着部位。

1.5.3　细胞质

细胞质是细胞膜以内，除核物质以外的无色透明、黏稠的复杂胶体。细胞质pH值为7，由蛋白质、核酸、脂类、多糖、无机盐和水组成。细胞质内还含有某些结构和内含物，例如核糖体、载色体、气泡和各种颗粒。不同发育阶段菌的细胞质的内含物和结构不同。幼龄菌的细胞质周密、均匀，富含核糖核酸，嗜碱性强。成熟细胞的细胞质中形成各种贮藏颗粒，有的还产生气泡。老龄菌的细胞质因缺乏营养，核糖核酸被细菌作为氮源和磷源利用而含量降低，故细菌着色不均匀，所以利用这一特点，通过染色均匀与否来判断细菌的生长阶段。

核糖体是分散在细胞质中的亚微颗粒，是合成蛋白质的部位。核糖体是由核糖核酸和蛋白质组成，前者占60%，后者占40%。内含颗粒是在细菌生长期间的成熟阶段，由于营养物过剩形成一些颗粒贮藏物，如异染粒、聚β-羟基丁酸（PHS）、硫粒、肝糖粒和淀粉粒等。这些内含物主要是在细胞缺乏营养时，可以作为能源被加以利用。通常，还原过剩时，细胞积累大量的内含颗粒，有时可占单细胞干重50%，当聚β-羟基丁酸异常增多时会导致细菌死亡。气泡用于调整细菌细胞的浮力，气泡使得细菌跑至水表面接触空气，以便吸收氧气。

1.5.4　拟核

细菌的核没有核膜和核仁，由脱氧核糖核酸（DNA）纤维组成，由一条环状双链DNA分子高度折叠缠绕而成。由于它比较原始，故称为拟核结构，也称为细菌染色体。它携带着细菌的全部遗传信息，具有决定遗传和传递遗传性状的功能，是重要的遗传物质。

1.5.5　鞭毛

鞭毛是细菌的运动器官，它是生长在细菌细胞表面一条或多条的细长、波曲、毛发状的线状体结构。鞭毛是由细胞质膜上的鞭毛基粒生长出，其长度往往超过菌体的若干倍，最长可达70μm，一般10～20nm，直径很细，鞭毛的运动引起细菌的运动。鞭毛的着生部位、数目和排列方式是种的鉴定特征，为分类鉴定的依据之一。有单根鞭毛（一端或两端着生）、束生鞭毛（一端或两端着生）及周生鞭毛，见图1.5。一般杆菌和螺旋菌多可以生长鞭毛，球菌的鞭毛少，仅有芽孢八叠球菌属生长鞭毛。鞭毛的微细结构可以通过特殊染色的方法后，在电子显微镜下进行观察。

1.5.6　菌毛

许多革兰阴性细菌具有短、细、直、硬的丝状物，类似毛发的附属物，它们比鞭毛细，通常称为菌毛。有的细胞表面可覆盖多达1000根以上的菌毛，由于个体小，只能在电子显微镜下观察到。菌毛的结构为细管状，直径为3～10nm，长度可达数微米，不参与运动，它们具有使得菌体附着于物体表面的功能。

1.5.7　荚膜、菌胶团和黏液膜

有些细菌的细胞壁外分泌出一层黏性物质，完全包裹封住细胞壁,与外界有明显的边界，这层黏性物质排列有序且不易被水冲洗掉，称为荚膜，又称胞外聚合层或胞外多糖层。荚膜物质被认为对细菌吸附在固体物表面具有十分重要的作用，荚膜成分为：

有的细菌之间按照一定的排列方式互相黏聚，由公共荚膜包围形成一定的形态的细菌集团，可以称为菌胶团。若结构松散、排列无序且易被清除则称为黏液膜（slimelayer）。黏液膜也是一种多糖黏稠物质，与外界环境没有明显的边缘，这些物质容易被冲刷掉。

荚膜的作用很大，在自然环境下为细菌提供生存的优势条件，可以帮助细菌抵抗寄主吞噬细胞的吞噬作用，还可隔绝有毒物质的侵害。另外荚膜内含有大量的水，可以使得细菌免受干燥的威胁。

1.5.8　芽孢

在有些细菌体内可以形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的内生孢子，称为芽孢。芽孢厚而且致密，不易透水，含水率低。含有大量的2，6-吡啶二羟酸和耐热性酶，使得芽孢具有耐热性。芽孢壁分三层：外层是芽孢外壳，为蛋白质性质；中层为皮层，由肽聚糖构成（含大量的吡啶二羟酸）；里层为芽孢壁，由肽聚糖构成，较薄，包围芽孢细胞质和核质。有的细菌是在其生长过程的某一阶段必然生长芽孢，而有些细菌是在某一特定的环境下才生长芽孢。芽孢生长的位置、形状和大小是相对稳定的，可作为细菌分类鉴定的依据之一。芽孢对不良环境如高温、低温、干燥、光线和化学药物等有很强的抵抗力，细菌的营养细胞在70～80℃时煮10min就死亡，而芽孢在120～140℃还能生存几小时。芽孢内的大多数酶处于不活动的休眠状态，使得芽孢对不良环境有很强的抵抗力，所以称芽孢为抵抗恶劣环境的休眠体。