冢雉

虽然冢雉看起来是典型的雨林地面猎禽，但独一无二的孵卵技巧使它们有别于其他所有鸡形目鸟类。能够利用周围多种环境中的热源来进行孵卵，无疑是冢雉科最令人惊叹的一面。

自16世纪首次发现冢雉以来，它们与众不同的孵卵方法一直深深吸引着自然学家和科学家们。如今我们已经知道，这些方式几乎对它们行为的方方面面都产生了深远的影响。

大脚鸟

形态与功能

冢雉科现有7属22种，可分为以下几类：丛冢雉类（丛冢雉属和冠冢雉属3种）；红嘴冢雉类（红嘴冢雉属3种）；冢雉类（冢雉属14种，其中包含单一种类摩鹿加冢雉）；还有2种各具特色的种类，即斑眼冢雉和苏拉冢雉。最近对大洋洲的考古学研究发现，该地区另有33种冢雉在过去的数千年里灭绝，基本上是人类活动的结果。

冢雉归于鸡形目，在形态上与该目其他鸟类相似。它们的主要特点是身材紧凑，腿长，适于耙和挖的趾和爪相对较大，它们的名字便由此而来——“冢雉”在希腊语中为“大脚”之意。所有种类均为地栖性，在森林的地面层觅食多种昆虫、果实和其他可食之物。大部分种类的体羽为单调的褐色、灰色和黑色，鲜有斑纹图案。例外的是斑眼冢雉，具有褐色、白色和黑色组成的复杂斑纹，这种鸟是唯一生活在干旱环境中的冢雉，这样的体羽明显有助于伪装保护。

多数种类虽然体羽色彩暗淡，然而头和颈基本不覆羽的区域皮肤却呈黄色、红色或蓝色。但有一类冢雉即丛冢雉，头部和颈部色彩鲜艳亮丽。并且这些种类的雄鸟具有不同的冠和肉垂，在繁殖期不仅大小会膨胀，颜色也会变亮。如灌丛冢雉的肉垂既是一种视觉信号，在膨胀时又可以帮助这种鸟发出一种深沉的鸣声。丛冢雉类是冢雉中唯一呈明显性二态的一类，在其他种类中，雌雄鸟通常差异不大。

远离掠食者

分布模式

目前，冢雉的分布范围以澳大利亚、新几内亚以及东南亚、菲律宾群岛、西太平洋群岛和西南太平洋密集的众多岛群为中心，东抵汤加王国的纽阿弗奥岛（虽然最近在美属萨摩亚及纽埃岛上发现了灭绝种类），西至孟加拉湾的尼克巴岛和安德曼岛（已相当远离其他的冢雉分布区）。在这大片区域里，见于最偏远地区的是冢雉属种类，其中的橙脚冢雉目前分布最广，从印度尼西亚的龙目岛一直到新几内亚东部的特罗布里恩群岛（另有许多真实的报道证实这种鸟的幼鸟夜间会降落在远离陆地的船只上）。毫无疑问，冢雉属的种类是科内的“远征军”，身影几乎遍布西南太平洋的每一个岛屿。此外，前面提及的灭绝种类大部分也为该属种类。冢雉科分布有一个明显的特点，即在大型岛屿（诸如爪哇岛、苏门答腊岛、加里曼丹岛等）和东南亚大陆上几乎完全看不到它们。起源于新几内亚——北澳大利亚地区的冢雉，虽向四方八方扩张，但似乎没有能够进军亚洲大陆和东方动物地理学区中的大型岛屿。对于这一令人不解的事实，一种普遍接受的解释是在这些地区存在着大量会掠食冢雉的食肉动物，尤其是猫（猫科）和麝猫（灵猫科）。冢雉经常会长时间逗留于孵卵冢附近，这使它们会非常容易受到这些动物的袭击。事实上，在这片潜在的重叠区域，上述天敌的存在和冢雉的缺席体现出一种恰到好处的地理分布关系。

“热工程师”

繁殖生物学

关于冢雉的繁殖，几乎每个方面都受到它们特殊的孵卵方式的影响。它们会利用3种环境热源：地热、太阳辐射、有机物降解。一般而言，使用前两种不受鸟类左右的热源孵卵，需要找到适宜的产卵地址，哪里有合适的土层或沙层，拥有理想的温度，才能挖穴孵卵。

那些在太阳照射的沙滩上孵卵的种类会简单地挖一个浅坑，将1枚卵产于其中，重新填好后便离开。而那种利用地热孵卵的种类一般会使用宽阔的、永久性的洞穴。这些洞穴通常分布不均，每年在某段特定的时期会有大量的冢雉聚集在里面产卵。如有大约53000只红斑冢雉前往新不列颠的一处火山岩洞。这些传统的孵卵地带与冢雉平时的分布区之间可能有相当远的距离，故繁殖的冢雉往往需要远行。

相反，利用有机物降解产生的热量孵卵的种类则是通过建一个埋有潮湿落叶的土堆给自己提供孵卵场所。通过精心选择土堆地址（以便最大限度地获取合适的有机物并避免干化）以及日常的维护，建立孵卵冢的冢雉能够主宰内部的孵卵条件。

操作孵卵冢最成功的无疑是斑眼冢雉。这种唯一生活在极端干旱环境中（澳大利亚中部）的冢雉，发展了一套复杂（而艰辛）的方法用于孵卵冢的构建和维护。人们于20世纪50年代对此进行了详细的研究，结果发现，堆内温度仅变化寥寥几度，斑眼冢雉就能够察觉到，并在必要时采取措施改变温度。为了防止堆内的湿落叶干化，它们会搬动多达数吨的沙土。

这种建孵卵冢法是冢雉中最常见的孵卵方式，除了3个种类外其余均采用这种方法。冢雉的孵卵冢无疑是非群居动物中最大的“建筑”之一。尽管如此，目前已知至少有5个建孵卵冢的种类在有合适的沙滩或地热可用时也会使用洞巢。而在新几内亚，有些种类似乎还会采取寄生方式，即将卵产于其他冢雉种类的孵卵冢中。

大部分冢雉的繁殖机制似乎为单配制，配偶一直相伴在一起，共同建孵卵冢。但也存在大量多配现象，甚至出现于基本为单配制的种类中。

丛冢雉类即为明显的非单配制。雄鸟维护它们的土堆，不允许其他雄鸟接近，但接受任何愿意与之交配并产卵于堆中的雌鸟。在这些种类中，由于雄鸟数目众多，雌鸟似乎可以自由选择。但它们并不混交，而是实行所谓的“阶段性单配制”——与一只雄鸟交配并在它的堆中产卵，然后前往下一站。

然而，无论孵卵的场所究竟为何种类型（堆或穴）以及利用何种热源，在所有种类中，孵卵的内部条件通常都非常接近。一般来说，卵周围的沙层或土层温度为32～35℃，但在不同的日子、不同的季节、不同的个体巢之间会存在一定的差异。冢雉的这种孵卵条件与其他绝大部分鸟类相比则区别非常明显，突出表现为高湿度、低含氧量、高二氧化碳含量。

此外，胚胎和卵壳对这种孵卵条件表现出明显的生理适应性，这也成为冢雉科最独特的特征之一。如它们的卵壳相对于卵的大小而言显得很薄，蛋孔很大并在胚胎的发育过程中会变形。研究表明，这些特点为排水和气体交换提供了极大方便。

冢雉的卵相对较大，重75～230克，为雌鸟体重的10%～22%。卵黄极为丰富，占到卵总重量的48%～69%。每枚卵产下的间隔期不定。由于孵卵场所始终保持暖和，因此每个胚胎在形成后就开始迅速发育。而雌鸟每个繁殖期会产12～30枚卵，于是在接连几个月里都会有独立孵化的雏鸟陆续从孵卵的堆穴中爬出来。

冢雉的卵孵化时会体现出一种地下孵卵的适应性。大部分鸟的卵内有一出气孔，通常这对于它们发育完全的胚胎在即将出生前的初次呼吸有着重要意义。但冢雉的卵没有气孔。所以与其他雏鸟常见的缓慢出壳不同，冢雉的卵孵化时呈爆炸性，雏鸟用腿、背和头强行将卵壳撑破。肺中的流质迅速消失，肺很快明显膨胀。

然而，孵化只是冢雉雏鸟面临的第一个挑战。破壳而出后，它们会发现自己身处30～120厘米深的地下，因此必须挖通道出去。这一过程完全需要它们自己动手，得不到任何帮助，并需要持续数小时至数天不等，具体取决于卵埋藏的深度和掩层的属性。

出来之后，雏鸟的情况仍旧没有改观。它们还是得不到亲鸟的照顾（甚至见不到亲鸟），不得不离开孵卵地。在随后的数周乃至数月里，冢雉的雏鸟过着形影相吊的生活。觅食、觅水、寻找热源、躲避天敌，一切都不会有成鸟的指导和保护。因此，冢雉雏鸟的死亡率非常高也就不足为奇了。

身处险境中的卵

保护与环境

冢雉与人有密切的关系，它们的卵是当地许多土著人的重要食物来源。在许多地方，收集冢雉卵已有数千年的历史。然而，过度的收集导致了许多种类的灭绝，也威胁着大量现存的种类。此外，栖息地受破坏以及冢雉遭到猫、猪、狐狸等外来引入动物的掠食，也构成了严重威胁。

目前处境最严峻的是极危种波利冢雉，仅生存于汤加王国的一个小火山岛上。人们试图将这种鸟的种群转移到邻近的2个岛上，但目前不清楚这一做法是否能获得成功。另外，马里亚纳群岛上的马利冢雉为濒危种，还有7个种类为易危。