松鸡
松鸡为典型的北半球鸟类。它们的进化起源地被认为是在北半球高纬度地区,而如今它们的分布也集中于北温带北部森林区及北极苔原,在那里,松鸡是脊椎动物生物链的重要生态组成部分。它们数量多、体型大,因此是猞猁、貂、狐狸、猛禽等食肉类动物的一大食物来源。
人类同样视松鸡为美味佳肴。每年有成百上千万只松鸡被捕杀,供人们享用或娱乐。在许多北方文化中,对松鸡的捕猎是当地居民生活中的一件大事,而松鸡本身则是不少地区性民间传说中的主角。松鸡科中黑琴鸡的尾羽在苏格兰用以装饰男子的无边圆帽,在阿尔卑斯山地区也出现在村民的帽子上。在阿尔卑斯山地区,人们还在传统的民间舞蹈中对在展姿场炫耀的黑琴鸡进行模仿;而一些美洲土著民族也会模仿草原松鸡的炫耀行为。
适应季节变化
形态与功能
在外形上,松鸡科具有鸡形目的典型特征,与鸡和鹧鸪相似。在体型大小上,它们介于鸽和雁之间。最小的种类为白尾雷鸟,重约300克;最大者为雄性松鸡,重达6.5千克。松鸡科与其他鸡形目鸟的区别主要在于它们足部覆羽、鼻孔独特以及不长距。此外,它们的趾也被羽,或在冬季沿两侧长有细小的鳞片,利于它们在雪地中行走和挖穴。
松鸡类对寒冷的气候和冰天雪地的冬季体现出多种形态上、生理上和行为上的适应性,从而能够在季节差异巨大的环境中生存下来。它们栖息于雪洞中,可以抵御严寒;以低能量但数量丰富的冬季食物为食;有大的嗉囊和砂囊,可用以储存大量的食物;摄入砂粒,以帮助研磨食物;肠长,且盲肠发达,使之能够在共生细菌的协助下消化纤维素。
雷鸟属的3个种类为居于北方的小型松鸡类,冬夏具不同的体羽。图中的这只白尾雷鸟正处于脱去夏羽换上一身洁白冬装的过程中。
有些种类特别是多配制的种类,两性相异。雄鸟的体羽更醒目,体重可以达到雌鸟的2倍;雌鸟则较小,体羽成保护色,具伪装性。此外,雄鸟在眼上方有亮丽的栉,呈黄色至红色。一些种类的雄鸟在颈部还有色彩鲜艳、不覆羽的皮肤块斑,在求偶时可膨胀。在单配制种类中,区别就没有这么明显,两性基本相似。体羽季节性变化明显的只有雷鸟类,冬季体羽为白色,不过,柳雷鸟在英国的亚种例外,冬季不覆白色体羽。
松鸡科雏鸟出生时覆浓密的黄褐色绒毛。孵化后不久便开始长初批幼鸟体羽,并迅速长出翼羽,这使得雏鸟在出生第2周就能进行短距离的飞行。松鸡科主要生活于地面,只有在受惊扰时才会扑腾翅膀从遮蔽物中冲出,做长距离的滑翔。
多见于北方
分布模式
松鸡科遍布北半球的温带、北温带北部森林和北极生物区,生活于北部古北区的多种自然栖息地。一般而言,每个种类适应一种或几种植被类型,但也有些种类适应多种栖息地。针对处于不同生态发展阶段、位于不同高度和纬度的栖息地,它们体现出相应的适应性,如有特化为栖息于高山和北极苔原的(雷鸟属),有特化为居于北美大草原开阔草地上的(艾草松鸡属和草原松鸡属),也有适应多种类型和生态发展阶段的森林的,从新种植的林地到茂盛的落叶林,再到年深日久的开阔针叶林,不一而足(其他4属)。在许多地区,会有数个松鸡科种类同域分布,即共享同一片栖息地,或至少共同使用重叠区域。在某些同域分布的种类中,杂交很常见,但一般繁殖率低下。
和其栖息地分布广泛一样,大量的松鸡科种类广布于各个分布区。整个科的分布范围跨越55个纬度,北起格陵兰岛北部(岩雷鸟),南至墨西哥湾(草原松鸡)。其中,柳雷鸟分布范围最广,见于从北纬76°至北纬47°之间欧亚大陆及北美的亚北极和亚高地苔原。而岩雷鸟的分布纬度跨度最大,最北至格陵兰岛北部北纬83°的北极地区,最南至北纬38°塔吉克斯坦的帕米尔山脉以及北纬49°的洛基山脉。大部分林栖性种类分布范围相似,主要为欧亚大陆和北美的大部分北温带北部森林区和温带森林。而草原松鸡最初的分布范围相当有限,这反映了北美草地的自然扩张。
几个分布有限的种类很可能是在地理分裂过程中进化而来的。如栖息于黑海和里海之间高加索山脉的高加索黑琴鸡与黑琴鸡仅相隔数百千米,中国中部的斑尾榛鸡与它的姊妹种花尾榛鸡的分布区也不过隔了1000千米。俄罗斯远东地区的镰翅鸡与和它亲缘关系最密切的枞树镰翅鸡之间仅有白令海峡相隔。美国犹他州和科罗拉多州南部的小艾草松鸡直至最近才被承认为一个独立的种,它很可能就是通过地理分裂从艾草松鸡演变而来的。
松鸡科大部分种类为留鸟,一年四季居于它们的繁殖区域内。但所有的种类都会在夏季和冬季的栖息地之间进行某种程度的迁移,既有局部的栖息地转移或海拔高度变化,也有长途迁徙。一些林栖性种类,如枞树镰翅鸡和松鸡,夏季和冬季的栖息地会不定向地移动1~15千米左右。而在其他一些种类中,这种移动则具有定向性,与该种类栖息地和食物供应的季节性变化有关。在北极,许多雷鸟种群做局部迁徙;在山区,它们则会在夏季前往高海拔栖息地、冬季转至低海拔地区。而蓝镰翅鸡恰恰相反,繁殖在低处,过冬在高处。一些草原松鸡的种群会做数千米至100千米的短途迁徙。季节性迁徙现象最明显的是北极高纬度地区的种类,因为那里季节性变化最大,岩雷鸟和柳雷鸟会离开繁殖区南下到数百千米外的地区越冬。
充分利用较短缺的食物资源
食物
松鸡科的食物具有明显的季节性变化。在它们的大部分分布区内,冬季都是冰天雪地,食物普遍短缺,它们便最大限度地利用可获得的食物来源。多数种类依靠低营养但大量可得的冬季食物来维持生存。这一点在松鸡、枞树镰翅鸡、镰翅鸡和蓝镰翅鸡身上体现得淋漓尽致。它们几乎仅靠一两种针叶树的针叶度过漫长的冬天。虽然针叶在它们所栖息的北温带北部森林区和山地森林中随处可见,但其给鸟提供的能量极少,因而它们不得不大量摄入。而针叶中所含的油脂对其他动物而言不仅味道难闻,而且还会中毒。
其他的松鸡科种类则相对觅食较多的过冬食物源,主要有柳树、桦树等落叶树的芽、细枝、柳絮之类,如有可能,也会摄取部分欧石楠灌木、苔藓、草、草本植物等。对部分草原松鸡的种群而言,橡树果是常见的过冬食物,此外,它们也会在耕地寻觅大豆和玉米等农作物。而对有些种类来说,要获得过冬食物,必须进行局部的栖息地转移,甚至做短途或长途的季节性迁移。
在没有积雪的季节里,所有的松鸡种类基本上都为食草类,有选择性地大量摄入多种植物。因为随着春季雪化,食物开始多样化,可以不同程度地获取地面和灌木层的叶、芽、花和果实。常见的夏季食物对象有欧石楠灌木、各种草本植物及草,也包括柳树、桦树等树木。各种类中,雏鸟刚孵化时均食无脊椎动物,随着年龄增长,逐渐转为植物性食物。成鸟偶尔也食动物性食物,但数量只占所消化的食物量的百分之几。
松鸡的代表种类
1.艾草松鸡的雄鸟在展姿场(共同求偶地)炫耀,后面背景为雌鸟;2.草原松鸡曾一度分布于美国大西洋沿岸至怀俄明州的广大地区,如今其分布范围已大大缩小;3.尖尾松鸡在炫耀尖尖的尾巴,它的名字即由此而来;4.枞树镰翅鸡,冬季主要依靠食针叶树的针叶维持生存;5.岩雷鸟夏季的体羽为深色;6.柳雷鸟脱去白色的冬装,换上铁锈色的夏装,翅和腹则仍为白色;7a.一只雄松鸡在展姿场鸣叫;7b.色彩偏暗的雌松鸡摆出邀请雄鸟交配的姿势。
精彩的炫耀
繁殖生物学
在松鸡科的繁殖机制中,既有单配制的配偶关系,也有多配制的“展姿场”形式——数只至数十只雄鸟聚集在固定的炫耀地求偶。5个草原种类(草原松鸡、小草原松鸡、尖尾松鸡、小艾草松鸡和艾草松鸡)和2个栖息于森林边缘带的种类(黑琴鸡和高加索黑琴鸡)形成的展姿场中各雄鸟的领域很小,面积约为0.01公顷,一般只用于炫耀。在林栖性种类中,松鸡和黑嘴松鸡形成的展姿场,雄鸟拥有更大的永久性领域,其中松鸡的可达10~100公顷。而其他的林栖性种类中,有4种(披肩榛鸡、镰翅鸡、蓝镰翅鸡和枞树镰翅鸡)的展姿场面积中等,雄鸟的领域相对更为分散,而另有2种主要为单配制(斑尾榛鸡和花尾榛鸡)。3个苔原种类(雷鸟属)则基本上为单配制。
春季,雪化之际,通常在每天的清晨和黄昏,雄鸟们开始竞争求偶。它们发出一系列的声音,诸如嘟嘟声、嘶嘶声、咯咯声、咔哒声和口哨声等。同时伴以颈部、尾部、翼羽和颈部鲜艳气囊的炫耀。此外,还会进行扇翅或鼓翅炫耀飞行,尾部做拍打动作,以及偶尔的争斗等。交配、求偶炫耀和大部分的普通炫耀都发生在地面上。雌鸟在选定配偶前会光顾数只雄鸟。而在建立展姿场的种类中,多数雌鸟都与同一只主雄鸟交配。
松鸡科在地面单独营巢,只有雌鸟孵卵。巢为一简单的浅坑,稀疏地衬以从巢边上获得的植被,不过通常很隐蔽。每年产1窝卵,但倘若卵丢失,则可能会补育。雌鸟在交配后1周内开始产卵,每隔一两天产下1枚。松鸡类的卵与家鸡的蛋外形相似,颜色为白色中略带黄色,并有少量褐斑。窝卵数为5~12枚,依种类而不同。孵化期21~28天,从最后1枚或倒数第2枚卵产下后开始孵。
在柳雷鸟中,双亲共同陪伴和保护雏鸟。而在其他所有种类中,这完全成了雌鸟的任务。雏鸟孵化后很快离巢。在刚开始数周内,雏鸟需要摄入高能食物,因而无脊椎动物构成它们食物中的主要组成部分。它们留在雌鸟身边直至秋季,因为到那时,绝大多数种类的雏鸟已基本达到成鸟的体重。不过,松鸡的雄雏需要到第2年体重才能长满。所有种类的雏鸟1岁时便达到性成熟,当然它们不一定会在那时进行繁殖。
在非繁殖期,松鸡科的群居性各不相同。总体而言,栖息地越开阔,种类的群居性越明显。森林种类往往为独居性,但并不相互回避,秋冬季节也会成群活动。草原种类一般群居性较强,而苔原种类冬季也可形成规模达上百只的群体。
松鸡科一窝可产许多枚卵,因此,它们的生殖潜力可谓巨大。然而,不同的年份雏鸟的成活率却相差很大。天气恶劣、天敌威胁严重的年份,多数雏鸟都会死亡。而其他年份,则会有许多新生力量加入到次年的繁殖大军中去。因此,由于环境的不确定因素,松鸡科的数量每年波动很大。
呼唤栖息地管理
保护与环境
也许是由于分布广泛或者栖息地偏远,松鸡科的保护状况显得不如其他鸡形目鸟类那般迫切。全球范围内,18个种类中仅小艾草松鸡一种濒危。然而,斑尾榛鸡和镰翅鸡已被列为近危,高加索黑琴鸡也面临威胁。另外,至少有2个亚种,即草原松鸡的亚种和松鸡在西班牙坎塔布连山脉的亚种,根据世界自然保护联盟的标准,也已符合全球性受胁种类的要求。还有许多种群在国家和地区一级上被列入了红色名录。
很多种类在20世纪数量下降,分布范围缩小。而草原种类在这之前便因农耕和城市开发丧失了诸多原始的分布区。在人口密集的地区,松鸡数量的下降尤为突出。如在中欧和北美东部的大片地区,已看不到松鸡的身影。因人为占地而导致栖息地的丧失和分解则仍是最主要的威胁。在林栖性种类中,由于栖息地遭大肆砍伐,其数量正大范围急剧下降。相比之下,苔原种类因栖息地偏远,仍占据着大部分原始的分布区,数量相对稳定。
稳定的数量最有可能见于拥有自然或半自然植被的大片栖息地中。因此栖息地管理在北美的披肩榛鸡和英国的柳雷鸟亚种等猎禽中较为常见,有助于保持乃至提高它们的数量。并且,松鸡科对人类具有很强的吸引力,它们可以在促进生态系统多样性中充当旗舰性鸟类。
为了吸引异性,一只雄黑琴鸡在炫耀:展开尾巴,竖起眼上方的红色肉垂,半张翅膀。这种鸟见于欧亚大陆北部,其“展姿场”(共同求偶炫耀的场地)很出名。
知识档案
松鸡
目 鸡形目
科 松鸡科
7属18种:黑嘴松鸡、黑琴鸡、松鸡、高加索黑琴鸡、蓝镰翅鸡、枞树镰翅鸡、斑尾榛鸡、花尾榛鸡、披肩榛鸡、草原松鸡、小草原松鸡、尖尾松鸡、小艾草松鸡、艾草松鸡、岩雷鸟、白尾雷鸟、柳雷鸟、镰翅鸡等。
分布 北美、北亚和欧洲。
栖息地 森林、 原、苔原和丛林。
体型 体长31~95厘米,体重0.3~6.5千克。在一些种类中,两性在着色和体型上差异明显(雄松鸡的体重可为雌性的2倍)。
体羽 雄鸟大部分为黑色或褐色,带白色斑纹,冠呈红色至黄色。雌鸟为褐色,带黑白斑纹。雷鸟冬季全白。此外,各种类翅短而圆,尾有多种形状,通常较大。
鸣声 多种声音,如嘟嘟声、嘶嘶声、咯咯声、咔哒声和口哨声等。此外,翅膀还会发出摩挲声和振翅声。
巢 地面一简易浅坑。
卵 窝卵数通常为5~12枚;白色至浅褐色,带深色斑点;重19~55克。孵化期21~28天,由雌鸟孵化。
食物 成鸟食叶、针叶、芽、细枝、花、果实和种子,雏鸟主要食无脊椎动物。