鹭和
鹭科种类的特征可大体概括为长喙、长颈、长腿、长趾型鸟类,适于涉水觅食。少数种类倾向于陆栖或树栖,因而上述典型特征有所退化。
鹭觅食时通常涉水,有时沿岸边或在陆上行走,也可能静静地站立,等待猎物的出现,而许多种类会使用更加主动的手段。鹭的颈和喙非常适合捕食移动的猎物:以细长的颈椎骨为支撑,头和颈猛然间迅速向前一戳,尖锐的喙便犹如一把镊子紧紧攫住猎物,或像一把双刃长剑将其刺穿。
“踩高跷”的捕鱼者
形态与功能
所有的鹭科种类都为高度特化的活猎物捕食类,它们的食物通常以鱼和水生甲壳类为主,但也食昆虫、两栖类、爬行类、哺乳类,甚至鸟类。大型的鹭如巨鹭或大蓝鹭,擅捕巨大的鱼。小一点的种类则将重点集中在小鱼和无脊椎动物身上。有些鹭食物特化,如黄冠夜鹭专食蟹和螯虾,牛背鹭专食直翅目昆虫(蟋蟀和蝗虫),而棕颈鹭则专食沙滩鱼。
大型的鹭具有大而有力的喙,以捕食大型猎物。若捕食快速游动的鱼类,则需细长的喙,这以栗腹鹭最为典型。陆栖的鹭类则具有较短、较粗的喙。而宽嘴鹭的大嘴像汤勺。长颈类的鹭在飞行时头和颈往回曲,这一造型成为鹭科的一大标志性特征。鹭的翅膀很宽,拍打节奏非常慢,但幅度大,所以它们能做长距离飞行。
许多种类的喙、腿、虹膜和面部皮肤的颜色会随季节而变化。非繁殖期时的色彩以黄、绿、棕为主,在求偶期间会变为红、橙、蓝,有时遭遇攻击时甚至会在数秒钟内变色。一些鹭类开始求偶时会在头、颈、胸或背部长出异常的羽饰,成为它们身上色彩最绚丽、长度最突出、质地最精良的部位。最具代表性的便是大白鹭、小白鹭和黄嘴白鹭背部的羽饰,在19世纪末、20世纪初为世人竞相求购。此外,鹭类普遍头部有羽饰。
若不觅食,鹭则大多时间留在栖息处休息或梳羽。鹭有种特别的羽毛,称为“粉冉羽”,会生出可吸收的粉粒,鹭用喙和栉状趾将其擦拭到全身的羽毛里。对于这些一天中大部分活跃时间都在水中度过的鸟而言,羽毛的保养显然具有重要意义。
普通鹭和白鹭(即鹭亚科)在体型、行为和着色方面都存在一定程度的差异。体型大的如巨鹭,小的如绿鹭类。既有守株待兔式的觅食者,也有主动出击追捕猎物的觅食者。既有一袭黑羽者,也有一身洁白型,还有多种羽色的,不过最常见的模式为上体颜色偏深,下体偏浅,颈部羽色具隐蔽性。这可以说是鹭科的主要特点。
鹭这种“大鸟”中,最大的便是巨鹭,不过曾有一个更大的种类生活于欧洲,直至有历史记载的年代,但如今已经灭绝了。鹭中最为人们所熟知的3大类是旧大陆的灰鹭、与其相对应的北美大蓝鹭以及南美的黑冠白颈鹭。3个种类的头部和身体均为蓝色、灰色或黑色,颈部为白色和大片的白色条纹。灰鹭和大蓝鹭都曾进行过大范围的迁移,繁殖地从北端扩展到了热带,并且分别在西非沿海和加勒比沿海发展了一个弱小的沿海亚种。
中等体型的鹭和白鹭通常以醒目的繁殖期羽饰为特征。它们中既有适应性最强的鹭,也有生存形势最严峻的种类。其中,小白鹭目前被认为含有数个特征显著,分布于欧洲、亚洲和非洲的亚种,近年来已经通过小安的列斯群岛进军新大陆。相反,蓝灰鹭、黄嘴白鹭和棕颈鹭则由于对栖息地要求太苛刻,分布极为有限。
夜鹭现在也被归入鹭亚科。这类鸟结实矮壮,至少与其他鹭相比显得喙短(且粗)、腿短。主要在夜间觅食,一双大眼睛在不同的光线条件下非常有用。幼鸟的体羽具隐蔽性。分布最广泛的种类为夜鹭和棕夜鹭,两者加起来几乎遍布世界各地。夜鹭类中最为人熟知的便是夜鹭,其为一种群居鸟,常常可在城市里看到。属中的夜鹭种类则见于潮湿的森林里(这种森林目前已遭到大范围的破坏),它们中包括最濒危的种之一:中国的海南。
(亚科)为独居性鸟,大部分羽毛为棕色至黄色,并常伴有大片的条纹,能够在芦苇荡的栖息地里将自己很好地隐藏起来。它们中最大的种非常结实,但其中的姬苇却是所有鹭中最小的种。当受到侵扰时,会立即一动不动,喙朝天,这种姿势被特称为“姿势”,在其他鹭类中很少见到。
在进行近距离观察时可发现,将喙朝上,眼睛聚焦于喙下方,有时整个身体还会像芦苇那样随风摇曳。大型的能够捕食很大的鱼,但所有类都会捕食小鱼、青蛙和昆虫。大麻以它隆隆的繁殖鸣声出名,在方圆5千米内都可以听到。
雪鹭很容易一眼就被认出来,不仅是因为它有一身洁白如雪的羽毛,还因为它在浅水中捕猎时会飞速涉水。这两大特点被认为会吸引其他的鸟类加入到捕食的行列中。
在芦苇丛中一动不动,这只大麻体现了一流的伪装效果。当颈向上伸直时,它身体的条纹与芦苇便混为一体。
虎鹭(虎鹭亚科)因它们斑纹状的羽毛而得名,倾向于独居在茂密的热带潮湿森林中,通常为河岸边。一些种类见于低地,其他种类则居于山区。对于虎鹭的巢,鲜有文献记录。独来独往的习性以及极强的隐蔽性使它们的很多生物学特征至今都是谜。鸣声也难以表述,不过有低沉的吼声。
逮住猎物(此处为一只青蛙)后,巨鹭会把它带到一个安全的地方,用喙将其戳死,然后头前尾后吞下去。接下来它会饮水、洗喙、梳羽,最后栖息。
栗腹鹭(栗腹鹭亚科)乃是一种独特的鹭,喙和颈特别长。这一种类直到近期才被人们所了解。通过分子研究发现,该种类的进化历程很有特色。栗腹鹭栖息于热带湿地的溪流边,常常埋伏在水边伺机出击,充分伸展其长颈和头部刺向猎物。
宽嘴鹭(宽嘴鹭亚科)为最另类的鹭,喙形奇特,呈拖鞋状。人们曾认为它们与夜鹭具有密切的亲缘关系,但如今的分子研究表明两者存在显著差别,人们觉得它们相似很可能是因为两者都有夜间活动的习性。宽嘴鹭在浅水域像普通的鹭一样觅食,但它们还可以用喙从水中和泥土中铲食。
群体捕食大师
食物
鹭科的生理特征,即长腿、长颈、长喙决定了它们更适合在浅水域涉水觅食,充分利用它们的颈和喙来捕食善于逃跑的鱼和水生无脊椎动物。一些种类逐渐向陆上发展,变得适于捕食昆虫。不过,一般鹭类都不挑剔,只要捕获到猎物便吃。而有些个体出现特化,如一些夜鹭专食营巢群居地其他鸟类的幼雏。但不管如何,鹭科所具有的那些最根本的适应性特征至少体现了它们在浅水域捕食鱼类和无脊椎动物的出众能力。
与众不同的宽嘴鹭实际上比所谓的夜鹭更习惯于夜行生活。白天很少见它们离开其在红树林的栖息地,它们通常就在那里梳羽,等候夜幕降临。
大部分鹭类个体的活动范围很大,不仅季节性的迁移时会长途跋涉,日常的觅食也是如此。它们选择好觅食地点后,常常会和其他鸟一起等待猎物出现,若感觉无望,便前往下一个地方。有许多种类如小白鹭,一身白色的羽毛很容易吸引其他的鸟来到觅食地,从而形成一个以它们为核心的多种类群体。在猎物集中的区域进行群体捕食,似乎具有一种“共餐”优势——捕食者越多(在一个有限范围内),猎物越容易被捕获。
鹭还通过跟踪其他动物来实现共餐式觅食。最特化的共餐式觅食者便是牛背鹭,它们善于跟踪非洲水牛和人工放养的母牛,并且,像其他鹭一样,它们还会跟随侵扰猎物的其他事物,包括拖拉机和火灾。
然而,群体捕食也有缺陷。除了猎物资源本身被极大消耗外,群体成员之间也会相互抢夺猎物,结果自然是大型的鹭居于主宰地位。其他的鹭则相对更加独立,它们会极力维护自己的觅食范围,力图享用独有的觅食权。而事实上,即使在群体捕食时,鹭也会一方面维护自己周围的空间,另一方面则试图瓜分其他鹭的地盘。
鹭,作为一个整体,拥有多种觅食技巧。所有种类都会通过一动不动地站在一个地方或慢慢走动来觅食,其中一些种类则在这方面表现得更加突出,如大型的鹭,会静静站在水中,小型鹭则在垂悬于水面的树枝上潜伏。其他种类则在条件允许时采取更为主动的手段:如快速追赶逃跑的猎物;跃入空中向锁定的猎物飞去;在水面上空盘旋,将喙浸入水中,或者四处游动、捕食水面上的猎物。一些种类会用双足在水底搅动或刮擦,以此来惊吓猎物——有几种鹭长有颜色鲜明的黄色足,明显是作此用。有些则边飞边将双足放入水中拖曳。鹭还会用它们的翅膀来吓唬猎物,或者一张一合,或者跑动时始终展开。此外,它们也会通过将喙伸入水中颤动来吸引猎物。
许多鹭通过一系列的行为来获得最佳的捕食机会。棕颈鹭为了追逐成群游动的小鱼,常常又是走、又是跑、又是跳,还扑打翅膀。而黑鹭的行为则堪称一绝:选择好一个地方,用翅膀在头顶围成一个罩子,然后用脚搅拨水底的泥,接下来便可以用喙啄食那些被吸引到罩子下的鱼和那些被它的足部动作惊扰上来的鱼。
知识档案
鹭和
目 鹳形目
科 鹭科
17属62种。
分布 世界范围内,除高纬度地区。
栖息地 湿地、沼泽和浅水域。
体型 体长从27厘米(姬苇)至150厘米(巨鹭),体重0.1~4.5千克(同样以上述2个种类为标准)。
食物 鱼、甲壳类、两栖类、某些昆虫、爬行类、哺乳动物和鸟。
鹭使用工具觅食的本领也同样出众。人们曾在三大洲都观察到绿鹭和美洲绿鹭使用诱饵:它们将诱饵(食物、羽毛或树枝)放入水中,然后捕食那些被吸引而来的鱼,颇似钓鱼者用干苍蝇做诱饵来垂钓。而另一个极端则是,大型的鹭会在一个地方站着一动不动,短则几分钟,长则数小时,直至符合胃口的鱼自己送上门来。由于每天只需摄入少量食物便可以满足能量需求,它们因此养成了一种安静不张扬的捕食风格。类的行为较类似,只是活动时腿部动作超乎寻常的慢。而小白鹭和相近的种类在捕食行为上形式最为多样,它们捕食猎物时可站立、可走动、可跳跃、可飞翔,可用足,也可用翅,可单独觅食,也可群体出动,可分享共餐,也可伺机掠夺。这种觅食手段的多样性以及随后对转瞬即逝的猎物有效的把握能力,是鹭类得以成功生存下来的一大关键因素。
实行“一夫一妻制”
繁殖生物学
大部分鹭有群居性——和其他种类一起在繁殖群居地营巢,在共生栖息地栖息,群体捕食。不过类和虎鹭类为独居性,甚至有些普通鹭类如蓝嘴黑顶鹭和啸鹭,也倾向于享受小家庭的天伦之乐。
采取一种“晒太阳”的姿势——直立,双翅向两侧张开成盾形,但不完全展开——加上喉部的颤动,鹭(这里为一只灰鹭)可以达到散热效果。
繁殖期通常与食物供应高峰期保持一致。开始繁殖时,雄鸟先挑选一处炫耀地,群居的鹭便成群聚集在那里,做出各种惹人注目的肢体行为,如伸喙、咬喙、保护炫耀地、模仿梳羽、四处飞翔,以及鸣叫等。而独居的鹭则通过悠扬的鸣声来进行求偶炫耀。雄鸟选择的炫耀地通常会变成日后的巢址。雌鸟进入炫耀地,冒着可能被驱逐的风险,挑选雄鸟。虽然在群居种类中混交比较常见,但大部分鹭为单配制。不过,大麻为多配制,1只雄鸟在1个繁殖期可拥有5个配偶。
在配偶关系形成后,求偶和关系巩固仪式会继续展开。鹭用细树枝或芦苇筑巢,并常用质地更好的材料来衬里。依种类不同,鹭的巢既可以是一项浩荡的工程,也可以仅仅是个象征性的浅坑。雄鸟通常负责收集巢材,然后交由雌鸟来筑巢。
鹭和的代表种类
1.在食鱼的大蓝鹭;2.芦苇荡里的姬苇;3.夜鹭;4.大嘴麻;5.裸喉虎鹭;6.在捕食昆虫的牛背鹭。
普通鹭类的窝卵数为3~5枚,多于虎鹭类而少于类。普通鹭类的卵为淡蓝色,无斑纹;类和虎鹭类的卵呈白色至棕色。所有种类都是双亲共同看巢、孵卵、育雏,只有大型的为雌鸟单独营巢。孵化期的长短取决于鹭的体型大小,即体型大的种类孵化期相对更长。孵化行为在最后一枚卵产下之前便开始,这样雏鸟孵出的时间会不同,从而使最年长的雏鸟在食物竞争上具有优势,这或许也有利于提高繁殖的成功率。很少有一窝雏鸟全部存活下来。虽然雏鸟刚孵化时没有行为能力,但生长发育很快,尤其是足部和腿部,数天或数周内便能爬出巢。亲鸟先将半消化的食物回吐到巢里,再喂给雏鸟,当然也可能直接轮流回吐到雏鸟的嘴里。
大多数普通鹭类为群体营巢,巢址通常为不易受到天敌袭击的地方。有时,它们会和鹳、鹮、琵鹭以及其他水禽类共同组成超大型繁殖群。然而,有些种类,尤其是大的鹭,以及特化的种类如啸鹭,会单独营巢。除了这样的种类,其他种类的雏鸟在留巢期满后会扩散分布。位于北端或南端营巢的成鸟在它们的夏季繁殖地往往不会逗留很长时间便前往热带地区。
的巢筑于芦苇荡里,每产1枚卵会间隔数天,因此它们的雏鸟在大小上有明显差异。在飞羽长齐之前一段时间,雏鸟便已经离巢在芦苇丛中攀爬了。
面对威胁顽强生存
保护与环境
鹭是一个极具复原力的群体。很少有鸟类像鹭这样遭受过重创。在过去数个世纪里,人类的入侵和捕猎导致数个岛上的种类灭绝。而在近代,为了得到它们的羽毛来做妇女帽子上的饰物,人们在鹭的繁殖群居地整群整群地残杀它们。英国的皇家鸟类保护协会、美国的奥杜邦协会,以及某种程度上整个现代自然保护运动的存在都是基于有识之士对阻止这种破坏行为的大声疾呼。在随后的1个世纪里,因这种行为而遭受重创的鹭种类大部分都成功地得到了再生,有些种类甚至进一步扩大了分布范围。但有一个例外,那便是黄嘴白鹭,过去因持续的捕猎而损失不断,如今则因栖息地丧失而面临威胁。此外,在某些地区,鹭仍在被食用,卵被收集,成鸟作为不受欢迎的掠食者而遭到残杀。
当今,栖息地丧失问题困扰着许多种类。全球范围内的森林和湿地正面临威胁。海南和栗头因栖息地持续受到破坏已几近灭绝边缘。黄嘴白鹭因人们的沿海开发行为而被迫离开了繁殖群居地。珍贵的南亚种类白腹鹭因其栖息的湿地和低地森林丧失而面临生存难题。
然而,从总体来看,大部分种类还是安全的,并有许多种类在不断兴旺之中。小型的鹭类可生活在村庄、小镇甚至城市里,几乎是人类的邻居。小型的、绿鹭和令人信赖的池鹭早晚出来觅食,平时则躲在树叶丛中,已全然适应了在人口密集的地区生活,而夜鹭还是发达地区公园里常见的景观。在世界上的一部分地区,几乎每个动物园和公园都有漫步徜徉的鹭,它们会从其他人工饲养动物的食槽中窃取食物。在乡村营巢的白鹭往往就在牛群边上、拖拉机后面或者公路旁觅食。
一些种类正在扩展它们的分布范围,反映出这些种群的扩散能力以及对人工环境的多面适应性。牛背鹭便是其中一个很好的例子。在上个世纪,它的繁殖群居地已遍布除南极外的世界各大洲,伴随着农场和灌溉化牧场的扩张(通常构成对森林的破坏),牛背鹭也迅速兴旺起来,分布范围从南美洲拓宽至北美洲以及亚洲和澳大利亚。正如牛背鹭利用家畜饲养来扩大自身的分布,其他种类如今也在不断调整自己的行为,以便充分利用诸如养鱼场、稻田、水库、湿地管理工程等人工环境来促进自身的发展。
事实上,养鱼场和孵化场乃是鹭觅食的理想场所。在英国,灰鹭像世界上其他地区的许多鹭一样,曾在短时间内迅速成了未采取保护措施的养鱼场内掠食鱼的高手。而这种机会主义行为也使鹭和它们的食物供应者之间产生了冲突,结果在20世纪70年代末期,英格兰和威尔士每年有不少于4600只灰鹭被射杀,这使灰鹭的总数降至仅为5400对。不过,由于渔场主和环境保护主义者协力合作(后者建议用绳索来保护池塘),问题很快得到了解决。从那以后,英国的灰鹭数量不断增长,已达历史最高水平。因此,鹭和水产养殖业之间的互动须在世界范围内得到类似的管理,才能保证这种具有很强适应性的鸟类始终生活在安全之中。
大白鹭的雌雄鸟都会照看和喂养雏鸟。雏鸟通过啄拉亲鸟的喙来刺激亲鸟将食物回吐出来。大白鹭的雏鸟飞羽长齐通常需要42天左右。