引言
迟来的前奏
关于微生物的共生和互惠共生
在引言里，我们会去夜间捕食，我们会知道地衣是“精神分裂患者”，我们会了解两个迟来的定义在科学史上出现的过程，我们会知道微生物的坏名声是不公平的，我们还会知道本书接下来将如何展开。
不孤单的夜间捕食
我们的行程从夜间太平洋上的小岛开始。月光照亮了海面，穿透清澈的海水，海底深不可测。
一只小巧的夏威夷短尾鱿鱼在朦胧的月光下捕食。朦胧的光线能让它躲避天敌……但是，它也需要一点光线来看清它的猎物。所以，从下往上看，它的捕食成了问题：的确，当夏威夷短尾鱿鱼的天敌和猎物比它所在的海水区域要深时，由于影子的缘故，它们能轻易地判断它的位置。但是，夜里，它的腹部会发出微弱的光，这抵消了它的阴影！白天，它会静静地躲起来，腹部也暗淡下来。这种鱿鱼其实收留了一些会发光的费氏另类弧菌，它们生活在小腺体里面，营养来自鱿鱼。这些细菌一到夜里会把一部分的能量转化为光。它们本在水里自由生活，这样能躲避它们自己的天敌——那些和它们一同漂游、个头稍大一些的细菌。它们的光线还能吸引这些个头稍大的细菌的天敌——甲壳类动物。敌人的敌人就是盟友！费氏另类弧菌只有在大量聚集时才能发出足够的光吸引甲壳类动物。夜晚，这种细菌在鱿鱼的腺体里大量聚集，产生光。一到天亮，鱿鱼便会赶走95%的细菌，避免喂养这些无用的家伙。留下来的细菌孤零零的，因为密度不够大，便停止发光。但是，白天里，它们会慢慢聚集；夜晚来临，密度达标后就又开始产生光，有点神说“要有光”（Fiat lux）的意思，直到下一个天亮。
这就是本书要讲的现象：夜间捕食时，鱿鱼不是单枪匹马，而是有细菌的帮忙。夏威夷短尾鱿鱼提供养分，换得保护，即细菌们带来的光。这是“看不见的陪伴”的第一个例子，我们将陆续看到，这种微生物的陪伴是如何塑造生物的。回到会发光的细菌，它们陪伴的不只是鱿鱼们。
中层带和深层带的许多鱼类都依赖发光细菌，诸如另类弧菌属和发光杆菌属的细菌。这些鱼类把细菌收留在内囊，内囊有时有反光层，甚至能自由缩放；鱼的种类不同，具有的功能也不同。一些鱼只是被动地掩藏自己，躲避深层带里的天敌，类似于前面的鱿鱼。另外一些鱼用光作为圈套，吸引……它们的猎物！还有一些鱼则用它们当导航灯，名副其实地照明捕食。还有几个顽皮的，用发光的囊体吸引性伴侣。不透明膜控制的发光频率或者囊体所在位置的特殊性，可以确保每个物种的潜在伴侣能准确识别之；这些光信号帮助深海动物在黑暗中寻觅灵魂伴侣。还有一些鱼类，在被捕食者追捕时，会一股脑地把细菌排出，形成光晕，迷惑捕食者或分散它的注意力。有时，光晕由于黏液变得黏稠，会长时间停留在捕食者身上，而这又会引来捕食者的捕食者——又一个“敌人的敌人”的故事……海洋动物的进化（尤其是深海动物，都抢着和发光细菌玩），让能收留发光菌的一方拥有造光的功能——类似我们手机里的手电筒应用。
这些动物因为有了细菌而会发光？生动的叙述让这乍听起来像趣闻。细菌也好，动物也好，这种发光的结合是在进化过程中出现的。实际上，这种结合不过是生物利用微生物的现象中普通的一例。
本书描写微生物如何在动植物体内生活并秘密地参与构造它们，帮助它们完成各种任务，这些任务经常关乎性命。再大的生物也不孤单，因为其浑身是有用的细菌。
无法归类的地衣
先说点科学史，让我们亮一亮本书的概念性装饰，这个装饰出现得比较晚，直到19世纪才和地衣一起出现。
树皮、木桩、岩石、屋顶……无论环境多么不友好，哪怕是贫瘠之地，地衣都能生长，它们要么是绿的，要么偏灰白或橙黄。它们形状不一，有壳状的、叶状的、枝状的（直立或下垂）。形态预示着它们是与众不同的生物——用一个词概括就是“地衣”。自古以来，它们的归属就不明确。绿色的当然是植物，但是我们不知道应该把它们划到藻类、苔藓还是蕨类植物中。另一方面，地衣产生孢子的方式与松露和羊肚菌之类的真菌一样，这又提出了另一种分类的可能。这些问题令人恼火，但是，地衣一定要在分类中有自己的位置吗？
瑞士植物学家西蒙·施文德纳（1829—1919）提供了一个革命性的答案。和其他人一样，他在显微镜下观察到的也是一种双生结构：地衣混合了透明细丝和圆形绿色细胞。这些细丝让人联想到真菌中吸取营养的细丝，现在被称为“菌丝”。绿色细胞则负责繁殖（这解释了为什么它以前被叫作gonidies，意为“微生子”，来自希腊语gonos，意为“种子”）。但是，施文德纳在1867年的一次会议中提供了另一种解读：地衣不过是藻类和真菌的结合；藻类可以进行光合作用（那些绿色的细胞），真菌穿插其间，它们共同形成的结构就是地衣。会议报告指出，“主讲人的概念是，地衣不应该被看成独立的结构，而是连着藻类的真菌”。当时这被戏称为“施文德纳假设”，先是受到批判，进而被嘲笑，尤其是芬兰地衣学家威廉·尼兰德（1822—1899，他是19世纪最重要的地衣学家之一，记载过超3000种地衣），压根不能相信如此离奇的理论。
然而……不久后其他学者也采用了这一观点。他们之中有俄国生物学家安德烈·费明赛（1835—1918），他是第一个在实验室里将地衣中的藻类分离培养的人。20世纪初，法国人加斯顿·邦尼尔（1853—1922）实现了地衣的人工合成：他先分别培养真菌和藻类，然后合并培养。邦尼尔的生物书籍很有名，至今仍被用来识别法国的植物。今天，“地衣”这个名字其实是关于真菌的部分。关于藻类的那部分有另一个名字，但几乎不太有人知道，因为我们保留了以前的认知习惯，认为地衣就是一体的，哪怕它现在只是指代真菌的部分。历史上这场关于地衣性质的争论，现在基本采用施文德纳的结论；这也证明，有别于成见，微生物可以一起构建肉眼可见的专属结构，一起生活，从不孤单。
正如地衣的例子，这本书将介绍微生物是如何频繁地隐藏在我们肉眼可见的“独立”生物背后的。
广义上的共生：共同生活
地衣的争论让不同物种共同生活的概念浮出水面。第一个将其规范化的是德国生物学家阿尔伯特·弗兰克（1839—1900）。在1877年的一篇文章里，他建议用“共生”（Symbiotismus）形容地衣中藻类和真菌的结合。1879年，这一术语以现在通用的写法“Symbiose”被广泛知晓，这还得感谢安通·德贝里（1831—1888，他并没有引用同胞弗兰克的论述，但是……这两个词的相似不可能纯属巧合）。德贝里是德国伟大的微生物学家，他被法国人忽略是有失偏颇的：这大概受法德两国持续到“二战”结束的敌对关系影响，每个人都无理由地忽视或否认邻国的价值。德贝里因为之前的几次发现享有极大的威望，比如关于土豆霜霉病是由真菌引起的论证。1878年德国博物学家们在斯特拉斯堡（当时属于德国，也是德贝里任教的地方）集会，他在一个会议上发表了关于共生现象（Die Erscheinung der Symbiose）的演说。1879年，他先用德语发表全文，接着又将其发表在法国《国际科学杂志》（Revue internationale des sciences）上，其中举了许多例子，包括地衣。他在文中将“共生”定义为“不同名字（也就是种类）的生物共同生活”，这源于古希腊语sun（共同）和bios（生活）。共同生活的每种生物都被称为“共生体”。
这个定义指明了物种间的共存是可持续的，这种状态可能在共生体中维持一生或者一个阶段，不论它们有何种交换。德贝里和施文德纳都认为，就地衣来说，真菌很可能是寄生在藻类中。德贝里写道：“最出名且最完美的共生就是完全寄生，意思是，一个动物或者植物从生到死，都是寄附在另一生物的身体表面或者内部。”在这个理解中，共生是共同生存，无论其对共生体是有益的还是有害的。本书采纳的不是这一理解。
本书描述的是生物为何常常共生。
互惠共生：友谊第一
要知道，共同生活不是只有寄生这一种形式，尤其是在地衣界！让我们到布列塔尼地区的岩岸，观察一种生活在这里的潮间带的小地衣——海洋地衣。在饱受海浪冲击的岩石上，它像是一张1厘米厚的平滑毯子。这里的光合生物是蓝藻门的眉藻，它们常和真菌共生。此外，这些眉藻也可以在周边以自由状态生活，并以小团体的状态聚集在凝胶体里，形成0.5—2厘米直径大小的深色小疱。它一般出现在水流较缓的地方，且通常比地衣地势低，因为它们需要浸泡在潮水里，而不是受激流的冲击。冬天的时候，我们也见不到它们：它们会形成用于等待的小胞，小胞里能量充足，可以抵挡寒冷和海底冬季风暴，直到情况好转。而地衣们……不间断地，一直在那儿。受真菌保护的好处毋庸置疑：地衣里的眉藻积极繁殖，不受季节限制。
今天，在大多数情况下，我们认为地衣中的藻类受惠于真菌，真菌保护它并为它提供水分（在陆生环境中）、矿物质和空气。同样，真菌也从中获益，吸取一部分由藻类光合作用产生的养料。因此，它们是互惠的（我们在第三章还会讲到地衣的互惠）。共球藻属是地衣中常见的绿藻，它从未以自由状态被单独发现：既然只能活在地衣里，益处毋庸置疑！
一些互动也可以是互相获益的。1875年，《动物界的共栖体和寄生物》（Les Commensaux et les parasites dans le règne animal）出版；比利时动物学家皮埃尔-约瑟夫·凡·贝内登（1809—1894）在书中关注不同动物间互动的影响。和书名一样，他分别描述了寄生（一物种利用另一物种）和共栖（一物种利用另一物种，但另一物种不受影响）的例子。但他指出还有其他的共存方式：“有些动物会互相帮忙，用‘寄生物’或者‘共栖体’称呼它们不太合适。我们认为称它们为‘互惠共存体’更加贴切。”德贝里自己举的共生例子都是广义植物界的，关于动物的例子，他指向凡·贝内登的书。
互惠共生的概念立马获得成功，因为不乏例证，就像在花上活动的传粉昆虫：在花上这么一来一回，传播了花粉，完成了受精，这预示着丰收；但是，它们以花蜜或者花粉的一部分为养料。像传粉这种互惠共生行为，其互相作用的时间很短暂；但是像地衣这样的就是真正意义上的共生了。从此往后，在法语资料里，“互惠共生”和“共生”将产生更多紧密的连接……直到合并成“共生”的第二种定义。在英语里，“symbiosis”通常还是像德贝里起初的定义，指共同生活，而不论共生伙伴间的具体关系为何；法语里，“symbiose”获得了第二种释义，更加严格地指代“互惠共生”（这个解释也越来越多地在英语里被采用）。这也是本书将采用的解释，我们把“共生”局限于互相帮忙的共同生活，也就是互惠共生。
本文将描述生物共生为何常常是法语里的意思，即互惠共生。
迟来的前奏和微生物未完成的任务
“共生”和“互惠共生”构成了本书的前奏，它们在科学史上出现得很晚，直到19世纪末才出现。相反，互相伤害的关系因其影响恶劣很早就被发现了：我们知道寄生关系，其中涉及使人类致病的真菌或细菌；知道捕食关系，其中存在一种导致一方主角快速死亡的极端情形；知道无处不在的竞争关系，其中的个体为了存活，面对相同的资源，互相妨碍——这种互相妨碍的关系就是基于查尔斯·达尔文（1809—1882）的自然选择。达尔文在1859年的著作《物种起源》中写道，“每个物种，即使数量繁盛，也避免不了几次大型毁灭，这要么来自敌害袭击，要么来自争夺食物和空间的竞争”，以及“竞争引发自然选择”。在这些回合里，幸存的一方得以存活并繁衍。
共生和互惠共生的概念出现得晚，这在微生物界尤其明显。19世纪，对微生物的关注集中在它们的危害。1861年，德贝里指出，真菌可以引发病害，比如土豆霜霉病。与此同时，他的法国同侪路易·巴斯德（1822—1895）研究微生物如何分解（他发现酒精发酵和它发酸的本质是由微生物引起的）、如何致病。在微生物致病这一领域，巴斯德和德国医生罗伯特·科赫（1843—1910）同享盛名，后者发现了炭疽杆菌和结核杆菌。这些研究让人觉得显微镜下的世界越发可憎，让“微生物”一词带有纯贬义色彩。这有失公允，不符合本书观点。
让我们在“微生物”（microbe）这个词上停留片刻。1878年，军医夏尔·埃马纽埃尔·塞迪悦（1804—1883）由micro（小）和bios（生命）创造了“微生物”这个词：有生命的小生物……没有比这更中性的描述了吧？没有丝毫贬义！但是词义很快就变色了……也许读者会问，为什么我一直用这个词的贬义，虽然我本义是给它正名？对了，的确，我可以用“微生物有机体”（microorganisme），长一点，更学术，也少些贬义——这个词比“微生物”早两年出现，词根相近，由《法国官报》（Journal officiel）编辑兼记者亨利·德巴微（1838—1909）创造。但是如果我这样做了，不过是把自己藏在了学术术语背后，没有直面问题核心：“微生物”一词的贬义色彩不是因为词本身，而是因为这些生命个体。本书的目的不是用术语武装，而是真正地用从前的中立视角重新审视微生物。全书我都将使用“微生物”，希望到最后，读者们能在相同的名字里看到不一样的它们。
微生物的互惠角色到19世纪末还无法预见，除了个别例子，如地衣（当然，并不是所有研究者都这么认为）。但是，研究共生一定是围绕微生物进行。生物界的绝大多数物种都是微生物，无论是从种类还是生活方式来看，它们在显微镜下呈现出实实在在的多样性。我们实验室对此心照不宣，因为首先进入我们眼帘的是放大镜和显微镜。世界由比我们微小的物种构成，正因为它们无处不在，如果要研究共生的状态和重要性，当然要聚焦在微生物身上。
然而，动植物依赖与微生物共生的观念（不仅仅是传闻）形成得很缓慢……比共生和互惠共生的概念还要晚！除了先驱们鲜有问津的研究，我们对微生物的看法直到20世纪下半叶，尤其是近二十年，才有所转变：有共生角色的它们遍布生物界，证明我们周围的生物其实从不孤单，被微生物团簇着。
本书描述生物们为何常常共生（即互惠共生），而且大多数情况中都有微生物的参与。
接下来……
我们将研究无处不在的微生物，它们从不让动植物孤单，还让后者受益。虽然说微生物共生在现代生物学里出现得晚（之后我们谈到具体时间就清楚了），但是今天它们正充斥着我们的视野。我们说的“微生物”包括几个类别，它们的来源、生物特征和形状构造有所不同，但因为体积微小而相似，小到肉眼看不见，我们经常忽视它们的存在。
确切地说，谁是微生物呢？首先是真菌。的确，有时它们在肉眼可见的大型结构里产生孢子，也就是我们在森林里（尤其是在秋天）采摘的那些蘑菇。但它们还是微生物！第一，尽管它们能造出这类大型结构，但大部分时间里，它们是以细丝状的菌丝形态生活着，其直径为10微米级，肉眼看不见。第二，大多数真菌孢子的产生更加隐蔽，常以看不见的方式产生（这其中就有奶酪上的霉菌，或者属于单细胞真菌的酵母菌）。第三，比真菌更小但是数量更多的是细菌，直径为微米级，它们独来独往或者像珠子一样连在一起。它们包括两大类：古细菌和真细菌——我们在书里谈到的细菌都属于真细菌，为了方便，我们称它们为“细菌”。还有就是非细菌的微生物，属于真核生物（这个类别里也包括了真菌、动物和植物，我们将在第九章讲到）。它们一般为单细胞，但比细菌大10—100倍。其中一些依靠摄取有机物质或者其他细胞生存：它们是原生动物，属于不同类别，比如草履虫、鞭毛虫或者变形虫。另一些靠光合作用生存：它们是单细胞藻类，生活在海水和淡水中，但也可以生长在陆地上，比如地衣中的一些藻类。
最后，我们来说说更小的病毒。它们没有细胞，借助其他细胞复制繁衍。正因为它们没有细胞结构，有时我们把它们划在微生物之外。然而它们个头小，还为众多共生关系做了看不见的贡献，我们会在需要的时候讲到它们。我们还会时不时地谈到和肉眼几乎看不见的小动物的共生，比如叫线虫的小虫子，或者某些小螨虫。同样，它们尽管不是微生物，也可以形成共生。它们的互动过程虽然看不见，但是对彼此非常重要——希望通过本书，我们能把它们提升到“荣誉微生物”的级别。
本书中，我们会先讨论微生物和植物共生，再讨论微生物和动物（包括人类）共生，然后才会宏观地谈到微生物共生对进化、生态和文化的影响。
前三章我们将通过描述植物中的微生物来讨论如何定义共生，它如何形成。我们会进一步了解它们的营养交换，对环境攻击的防御，在生长中的角色，还有它们结合后出现的新功能。新功能可以改变生物的运作，有时甚至是改变生态系统的运作。
之后的三章将从动物的角度谈微生物共生：首先是脊椎动物（比如牛）怎么消化草，然后是特殊的共生适应同样特殊的海洋环境，最后是昆虫适应各种各样的生态环境。
人类当然也不例外！我们会用两个章节来描述微生物和它们在人体中扮演的角色，它们无处不在，有时还出人意料。我们也会用到几个啮齿动物的例子。
一旦到了这个阶段，我们会用一章来讲述现代生物学的一个重大发现，这一发现让动植物体内又多了许多微生物：它们的细胞（包括人类的）也是由微生物组成，微生物成了生命的必需成分，服务于呼吸作用或光合作用！微生物共生直达动植物的核心。
紧接着的两章会讨论和微生物共生有关的两个问题，关乎生态和进化。首先，是什么机制保证微生物共生代代相传？然后，我们会描绘一个惊人的连接，即一些生物的疾病是另一些生物的“朋友”，并塑造种群、生态系统甚至是一部分人类族群！
我们会回到21世纪的人类来结束这趟旅程。在最后的两章，我们将探索充斥日常生活但经常被忽略的微生物共生，尤其是和我们的饮食有关的。我们会看到，对微生物的使用承袭过去，是它们构造了我们的农业文明。
在每章的标题下面，我会用轻松的文体概述本章的内容，具体的目标则会在那一章的第一节结尾点明。在每章的结尾，我试着在“总的来说……”一节中点明该章主要内容。如果读者在某一章发现了不喜欢的例子或生物，可以只看相关结论然后跳到下一章。尽管所有章节是递进式的并引向最后的结论，但是每一章的内容都完全独立于其他章节。本书尽可能地避免使用专业术语，读者不需要有高深的生物学知识，然而，生物学家离不开专业术语，本书结尾的术语解释可在读者需要时提供帮助。
本书亦是一次对生物世界的游历——不管是看得见的还是看不见的，有名的还是没名的；本书也是重走了一次科学史……结尾处，看不见的掌了权，我们周遭的生物、日常习惯和生态过程在很大程度上都是微生物所构造的。我们希望能给不可计数的观察和事实赋予生物上的意义——自然是和微生物有关的意义。我也希望读者会和笔者一样，惊叹于物种间的互动即微生物功能的多样性和精妙。
本书特别希望大家为微生物世界和各种生物的互动之丰富惊叹。现在就请听这些微生物讲述它们如何构造植物、动物和文明，同时给予一种从不孤单的感觉吧……