第2章 《树的智慧》：若树木犯错
树木在干燥炎热的夏季会面临巨大的问题。它们无法躲到阴凉处，也不能喝冷饮解暑，更不可能快速做出反应。正因为树木反应迟缓，选择正确的策略对它们来说格外重要。然而，什么才是正确的策略？若树木犯错了，又会有怎样的后果呢？
在德国韦尔斯霍芬的北街，也是我们在艾费尔山区的森林学院所在地，街道左侧种植着一列欧洲七叶树。2020年夏季干旱时，这些七叶树的反应同许多欧洲树木一样，它们在8月就开始提前让树叶像秋天一样变色。此外，数年来，这些欧洲七叶树也过得十分艰难，因为在2000年前夕不断北上的欧洲七叶树潜叶蛾也终于扩散到了韦尔斯霍芬。
这种浅褐色的小飞蛾原产希腊和马其顿，即欧洲七叶树的发源地。如许多外来物种一样，欧洲七叶树此前在韦尔斯霍芬的日子十分惬意。虽然像德国这样的国家气候太冷，并不能为欧洲七叶树提供最理想的生存环境，但它们在当地仍然过得非常舒适。毕竟它们的寄生虫当时还没有扩散到这一新地点，若能过上远离潜叶蛾的生活，冬天再冷又何妨。
但在40年前，情况开始发生变化。此后这种飞蛾一路追随它们的宿主北上，在韦尔斯霍芬安了家。潜叶蛾的名字来源于它们的习性，它们的幼虫会潜入叶片中，啃食出一条条通道。飞蛾会先在树叶表面产卵，随后破卵而出的幼虫会钻入叶片中。叶片上窄小的褐色蜿蜒轨迹向人们展示了飞蛾幼虫是如何欢快地向前啃食树叶的。之所以欢快，是因为它们在叶片中能够很好地保护自己不被饥饿的鸟儿捕食。之后树叶被挖空的地方会枯萎，而随着啃食的进一步加剧，在接下来的夏日中叶片会看起来更加残败，因为飞蛾往往会接二连三地产卵。
因此，北街的这些七叶树树叶在持续数天高温导致的干旱来袭之前就已经受损。面对这种情形，它们的反应像其他树木一样，先暂停光合作用，然后静静等待。至于干旱将持续多久，它们所知道的甚至比我们还少，因此它们有必要保持冷静，不能立刻陷入慌乱。
首先，它们会关闭叶片背面成千上万个微小的气孔。树木通过这些气孔进行呼吸。和我们一样，树木需要呼吸，而且也会在呼气时流失水蒸气。水蒸气能够降低周围环境的温度，因此这些绿巨人会主动利用这一效应，让炎热的夏日变得不那么难受。然而，当树根发出信号说水分补给中断时，叶片中这些无数的小孔就会关闭。停止呼吸后，树叶也无法进行光合作用，因为二氧化碳补给也会随之中断，进而导致树叶无法借助阳光制造糖分。此时树木就只能消耗原本为之后的休眠所储存的养分。
尽管气孔已经关闭，但树叶、树根和树皮等部位还是会有一定程度的水分蒸发，若干旱仍然持续，那就要采取第二措施：脱落一部分叶片。如许多其他阔叶树一样，七叶树的落叶过程也是从上至下进行的。距离树根最远处的叶片，即树冠顶端的叶片首先掉落。将水分向上运输到这些位置尤其需要消耗大量能量，而现在树木无法制造能量补给，因此消耗时必须尽可能节约。倘若树顶的叶片掉落后仍无法满足需求，天上也还不落雨，树木就会一步步继续落叶，直至8月掉光所有的叶片。
不过2020年的这场干旱并没有让山毛榉、栎树以及七叶树落到如此地步——除了个别例外，那些树木可能是过于恐惧，因而一心只想保证自己的安全，又或者它们所处的土地特别缺水。不管怎么说，它们在8月就将叶子完全掉光了。
但实际上，树叶掉光的后果恰恰是这些七叶树无法承受的，因为它们此前就已经因潜叶蛾而变得较为虚弱。带有大量斑驳褐色啃食痕迹的叶片所能生产的糖分有限，导致树木已经处于饥饿状态。树木所处的地理高度也让其处境雪上加霜：它们的所在地北街海拔超过600米，寒冷的艾费尔山区让它们的生长期非常短暂。这对制造养分来说是远远不够的，因为树木不仅要制造养分保证日常运转，同时还要为冬季休眠以及来年开春发芽做准备。如此情形下，这些远离故土的七叶树几乎不可能完成这些工作。而现在随着第三个持续干旱的夏季到来，土壤中最后的水资源也消耗殆尽了。
正常情况下，树木遇到这种情形时可以提前掉光叶子，在9月进入休眠，就如我们林区的山毛榉那样。它们看起来像是死掉了，但在来年春天还会再次发芽，并尽力补足上一年所错失的。七叶树也会这样做，而那些过度惊慌、在2020年8月就掉光叶子的个例则明显过早地使用了这个策略。
8月31日，天公终于大发慈悲，空中乌云密布，不过仅覆盖了艾费尔山区北麓的一小块区域。这里降雨持续了数小时，降雨量约为每平方米60升。虽然对完全干涸的土壤来说这还远远不够，但至少让表层几厘米深的土壤重新变得湿润。我希望这次降雨能给树木带来一些喘息的机会，但接下来几天这些光秃秃的七叶树的反应完全出乎我的意料，乍眼望去，甚至让人觉得十分荒唐：它们竟然开花了。在缺少养分的情况下，树木不应该浪费额外的能量去繁殖，因为在秋天繁殖是不可能有结果的。即使开花授粉了，在冬天来临前的短时间内它们也不可能发育出种子和果实。
在返回森林学院的途中，我与一群实习森林向导同行，他们让我注意到了这一现象。我们仔细观察了这些树，并很快有了收获。我们发现，开花的同时，这些树也长出了嫩叶，而这就是谜题的答案。这些七叶树饥饿难耐！依靠这些枝头新绿，它们可以在夏末再次大量囤积养分，让其存满贮藏组织。很明显，树木在这一过程中无法判断自己是只要在枝头长出叶芽，还是应同时展开花芽，因此就造成了我们现在在这些七叶树上所观察到的现象。
我用手机拍了一小段视频发到脸书上，并在那里发起讨论。从评论中可以看到，显然其他地方也有一些七叶树采取了相同的策略。这次网络调查显示，个别七叶树前几年就已经在秋天开花了，不过我并不认为网上的解释完全可信。人们认为，是气候变化、潜叶蛾侵袭以及真菌感染所带来的压力将树木推向了死亡边缘，为了在临死前再次快速繁殖，它们才在秋天再次开花。【1】
这一观点乍听起来很有道理，可它的前提是，树木无法区分季节。很明显，在秋天开花是不能结果的，因为此时距冬天仅有几周时间，用来结果是远远不够的。如果树木真这么干，那无疑是在浪费精力，只会进一步加剧它们的困境。此外，十几年前就有研究表明，树木会根据日照时长和温度调整自己的行为，并精准地判断季节，正如人类在没有日历的时候所做的一样。由此就又产生了第二种奇怪的解释，即这些欧洲七叶树对季节的判断出现了混乱。【2】持这一观点的人认为夏季的干旱使树木停止汲水，光合作用也因此暂停，当秋季再度降雨时，树木便产生混乱，认为现在已经是春天了。
这一论断更加离谱，倘若真是如此，那生物进化论可能都要忍不住跳出来反驳了。且不论自然界中至少数十年就会发生一次夏季干旱，如果欧洲七叶树真这么轻易就发生错乱，这一树种如何能存续超过3000万年？如果树木定期犯这种浪费能量的错误，那么它们在危机来临时必定是虚弱不堪的，必定会退出生命舞台。
不，真正让树木做出如此反应的是“饥饿”。说得明白一些，对这些树木来说，光长出新叶（包括开出多余的花）是不够的，它们要赶在寒冬来临前补上能量缺口。萌芽会消耗能量，而且是消耗之后就没有了的能量，这些是树木最后的能量储备，它们要用这些能量再次展开叶片获取阳光，制造甘甜的养分。但仅仅长出叶子是不够的，因为发芽时会消耗为来年春天准备的芽点。芽点被提前消耗后，要保证来年树木不会光秃秃发不了芽，七叶树就需要再次萌发出新的芽点。而这样还没完，因为芽点和树叶都要长在新萌发的树枝上，所以七叶树还要同时长出新的树枝。
我们认为，在夏天就已经掉光叶子的树木，秋天会感到强烈的饥饿感，除了叶片（以及无意中的花朵），它们还要形成树枝和芽点。因此只有当它们之后能制造足够多的能量，能够保证有多余的养分越冬时，这一切才是值得的。然而，当下的时节对这些绝望的树木来说是不利的，因为9月的白昼已经明显变短，光合作用的时间也随之变短。此外，数周后，尤其在低气压区就会开始大量落雨，降雨虽然会浸润土壤，但也会遮蔽太阳。而且祸不单行，气温会下降，之后初霜也会悄然而至。
北街上其他的欧洲七叶树向我们展示了，树木在10月应当怎么做。它们会收回树叶中储存的营养物质，让树叶变黄，之后变为褐色。同时它们需要抓紧时间，因为当初冬伴着夜晚霜冻降临且气温低于零下5℃时，这些大树就会被迫进入休眠。那时它们就无法正常落叶了，这对它们的影响也不仅是损失树叶中宝贵的营养物质。树叶从枝头掉落，必须由树木通过形成一个软木构成的分离层来主动完成。突然进入休眠的树木枝头还留有褐色的树叶，一场大雪就会给树木带来巨大的压力，进而可能导致整个树冠折断，这一现象我常常能观察到。
北街上大部分欧洲七叶树的表现都堪称完美，当然除了少数陷入恐慌的同伴。相较于那些把叶子变为金黄色的同伴，它们勇敢地在秋天长出嫩绿的新叶，只因养分制造还不够。它们落叶太晚，竟然在12月中严酷的初霜降临后才落叶！仅从数据上来看，这些树木中许多没能熬过冬季，在春天长出叶子前就已经死亡。因为长叶子之前还需要进行一件一年当中最耗费能量的大事：将水分挤压至树干中，然后发芽。而这一时间节点也是许多虚弱树木命运的转折点。
最终韦尔斯霍芬的这些欧洲七叶树迎来了一个美好的结局，到了春天它们发芽了，奋力一搏后长出了新叶，终于可以安心补充养分了。
虽然现在许多地方可以看到七叶树秋天开花发芽的现象，但我还从未在山毛榉林中观察到这种情况。当然从理论上说，那里也可能有个别山毛榉会像前文描述过的七叶树一样犯错。但山毛榉林里没有发生这样的事情，原因可能在于它们之间的联系更紧密。
山毛榉会通过交织在一起的树根为彼此提供营养液，帮助虚弱而又饥饿的个体走出困境。因此这些个体不用再次长出叶片进行光合作用，而是可以依靠群体的力量。但人工种植的七叶树则不同，它们位于一条孤独的街道，远离自然森林群体，因此只能自食其力，在没有家族帮助的情况下为生存而战。
面对干旱，阔叶树的应对是明显可见的，而针叶树的应对则是隐蔽的。当然，即使针叶树在秋天落叶也不会引人注目，它们只会脱落最老的那一批针叶。松树枝头上总有三批依次长出的针叶，最顶端是当年新长出的，其后是上一年长出的，最末是三年前的。云杉甚至有六批不同年龄的针叶，不过再久也不行了，因为时间久了针叶会老化并从枝头脱落。针叶树也不会在秋天为自己的树叶换上绚丽的颜色。
不过像阔叶树一样，针叶树落叶是一种主动行为，它们也可以像阔叶树一样在干旱时调节水分消耗。它们会首先停止光合作用，然后脱落针叶来减少蒸发面积。过去几年旱季时，我在林务所的花园中就对这一现象进行了仔细观察。我们给房屋周围的花圃浇水，这样不至于所有的植物都会立即枯死。这些水不仅滋润了蜀葵和一些香料植物，其周围一圈的树木也都从中获益，就连已有140年树龄的老松树在2020年8月的热浪中看起来也仍然精神奕奕。不过也不是所有树都得到了滋养，那些没有位于小小浇水区周边的树木则提前脱落了一整批针叶。枝头挂着两批还是三批不同年龄的针叶，在视觉上会产生巨大的差异，只有两批针叶的老树看起来就已经很稀疏了。因此这个有松树的花园就成了我的露天实验室，我可以对这些树木进行观察和研究。
目前我们一直将注意力集中在地上发生的现象，而在干旱时期，地下也同样发生了许多重要的进程，尤其是在树根部位。树根或许是树木最重要的器官。树根末端有许多细胞，它们共同履行类似大脑的职责。【3】这些细胞在黑暗中生长探寻，不断记录超过20种不同的参数。这些参数不仅包括湿度，还包括重力，毕竟这些柔嫩的组织要生活在地下，不能向上长出地面。同时“感光器”也会阻止树根长出地面，不过这一参数看起来似乎有点多余，毕竟地下到处都是漆黑无光的。然而，位于斜坡处的树根有可能斜向下生长，但不小心仍会钻出土壤。这时能够感知亮度就非常有必要了，这样树根就会以最快的速度撤回斜坡中。碰到有毒物质时，它们的反应也同样惊恐。若它们碰到危险的土壤成分，它们会快速（相对其自身速度来说）绕过问题区域。通过各种各样的感官印象，树根还能决定树木整体应该如何行动，例如何时开花以及枝头长多少树叶。【4】
在夏季干旱时，树根首先要留心记录的参数就是湿度。它们会通过树干向树叶传递信号，让树叶关闭微小的气孔，停止制造养分，以此来阻止水分消耗。
瑞士科学家探明了树根是如何实现这一功能的。他们在实验室中对山毛榉展开观察，并通过实验装置模拟了干旱情景。他们通过实验发现，树叶的活动确实是受树根调节的。当干旱来临时，树根会减少养分消耗，而且毫不令人意外的是，它们也不再向上运输水分。由于树根不再消耗养分，树木上方的组织会营养过剩，导致树叶停止制造养分。树叶会合上气孔，关门停业。不过树木仍然能够存活下去，它们会消耗储存的能量，吸入氧气，呼出二氧化碳，因此夏天受到干旱威胁的森林可不再是天然氧吧了！干旱结束后，树木的行为会让人大吃一惊：树叶吸收的二氧化碳量远超平时，明显生产出更多养分。树木想让自己快速填饱肚子，通过这种胃口大开的方式，它们起码可以弥补干旱带来的部分损失。【5】
然而，干旱时树根到底做了什么呢？为了在地底活动，它们必须持续生长，为此树叶通常会不断向这些位于地下的细嫩组织输送营养液。当光合作用停止或者树叶都掉光时，这对树根来说就意味着饥荒。树根饥荒对树木来说十分危险，因为一旦根毛死亡，就算之后进入雨期，树木的吸水功能也会严重受损。此外，我在2018年年底发现，树木还会因此丧失整体的支撑能力。
在一个无风的雨天，我正准备动身穿过邻村前往森林学院。我刚在门口穿好雨靴，就听到一阵奇怪的咔嚓声。我向角落望去，发现一棵140岁高龄的大松树正缓缓倒下，然后咔嚓一声倒在一间木屋上。我跑过去，对树根进行了仔细观察，发现树根细小的根须受损严重。因此，夏季干旱不仅会影响树木的健康状况，还会影响其稳定性。
不过，一个由芬兰、德国和瑞士科学家组成的科研团队发现，在这一切发生前，这些绿巨人会调动当前所有的能量储备，部分树木甚至会动用经年的积累。该团队首先通过分析树木最细的根须（根毛）中的碳元素来调查根毛的年龄。植物组织中碳元素的年龄可以通过其放射性碳原子的含量来确定。大气中微量（确切地说是万亿分之一）的碳原子会在宇宙射线的作用下转换为碳14原子，其半衰期为5730年。大气中会持续生成碳14，而植物组织中则不会。碳14会通过光合作用固定在植物组织中，并缓慢衰变，导致植物碳元素中碳14的含量持续降低。因此，植物组织中普通碳元素与碳14同位素的比例能向研究者透露该植物组织的年龄。研究结果显示，本土森林中树木根毛的平均年龄在11～13岁。
听起来是否有些复杂？没关系，我们还有更简便的方法来检测树根的年龄——直接把它切开就行了。树根和树干一样会形成年轮，因为它们的直径也会不断扩大。然而，通过年轮读数得出的结论着实出人意料：年轮显示的树根年龄比通过碳14测定方法得出的年龄要小10岁，即只有1～3岁。年轮可是不会骗人的，那么问题出在哪儿呢？据研究人员分析，造成这一偏差最有可能的原因是树根的贮藏组织中存有经年累积的营养物质。这些营养物质会随着植物组织一同变老，因此当它们被用于形成新的根毛时，就会比新长出的根毛年纪大。【6】
你可能之前听过树木会储存营养物质，但在树木调用这些物质前，它们会在植物组织中沉睡数十年之久，这点我也是第一次听说。
研究者认为，这可能是由于树木调用这些经年储存的营养物质来形成根毛是一种应急策略。即使在干旱时节，为了能完全正常运转，树木也要让根毛继续生长。若干旱使树木无法制造新的养分，那些能够调用经年储蓄的树木就会更有优势。
因此，我们花园里的那棵老松树并不一定是由于根毛干渴而枯萎倒下的，可能只是因为它贮藏组织中储存的应急养分不够，导致地下树根的生长陷入停滞。也可能是它不会精打细算，丝毫没有考虑到会有困难时期，而将养分都挥霍了，毕竟在艾费尔山区这一地带出现如此频繁的夏季干旱实属罕见。然而，要想适应这一气候变化，首先还得能活下来才行。
树木也可以学习正确的生存策略，当然不只是通过大自然无情的鞭策来学习，同类也可以帮助它们避免重大错误，尤其是它们的父母。为了更好地观察这点，我们还是要回到2020年的旱季，将目光投向韦尔斯霍芬林区，不过这次我们要观察的是一片半野化的山毛榉森林深处。