第二章 遗传粒子理论
我冒昧地认为,现代基因理论不管与旧理论如何相似,两者也是截然不同的。因为现代基因理论是根据实验遗传学证据一步一步地推演而来的,而证据本身,也处处受到严格的控制。当然,基因论不必,也不会自认为是最终版本。毫无疑问,它会往新的方向上多加改进,但就目前我们所研究的遗传事实,大多可以从现有的理论得到解释。
从前一章给出的证据可得出结论:在生殖质中,存在着一些遗传单元,在很大程度上,这些遗传单元会被独立分配到不同后代的个体中去。更确切地说,两个杂交个体的性状会在后代的个体中独立重现,这一现象可以用生殖质中的独立单元理论解释。
这些性状为基因论提供了数据,而这些性状和它所涉及的假定基因又参与了胚胎细胞发育的全部过程。这里所阐述的基因论,并没有说明基因与其最终产物或性状之间的连接方式。但这方面信息的缺失,并不意味着胚胎发育的过程与遗传学无关。了解基因对发育中的个体产生影响的方式,无疑将极大地拓宽我们对遗传学方面的认识,也可能会使许多目前尚不清楚的现象变得更加清楚。但事实仍然是,目前在不涉及基因影响发育过程的情况下,基因论同样可以解释基因在连续几代个体中的性状分布。
然而,以上陈述有一项基本假设,即发育过程严格遵循因果定律。一旦基因发生改变,个体就会在之后的发育中受到影响。这个改变的基因,会在个体以后的发育阶段影响一个或多个性状。由此看来,基因论不必去解释基因和性状之间因果关系的实质,也能证明其正确性。而那些关于基因论不必要的批评,是源于没有清楚地认识这一关系。
例如,有人说,即使假定生殖质内有看不见的单元,但这实际上什么也解释不了,因为这一假定想要解释的那些特性,都归属于这些单元。然而事实上,我们所能知道的归属于基因的特征,仅仅是个体提供的数据所给出的特性。这种批评之所以能像其他同类的批评一样得以出现,是因为批评者将遗传学问题和发育问题混为一谈了。
基因论再次受到不公正的批评,是基于有机体[1]是一种理化机制的观点,然而基因论却未能解释其中所涉及的机制。但是基因论所作的唯一假定,即基因的相对稳定性、基因自我繁殖的特性、基因的结合及其在生殖细胞成熟时的分离,表明该假定与理化原理并不矛盾。虽然这些事件所涉及的理化过程确实不能明确说明,但它们至少与我们所熟悉的生物现象有关。
对孟德尔理论的批评,一部分原因是没有理解该理论所依据的证据,另一部分原因是没有认识到该理论的形成过程与过去其他关于遗传和发育的粒子理论的形成过程是不同的。关于粒子的假说有很多,所以生物学家根据自己的经验,对不可见的粒子的任何假说都多少有些怀疑了。现在如果对先前提出的那些假说做一个简短的考察,可能会有助于阐明新假说和旧假说之间的区别[2]。
斯宾塞(H. Spencer,1820—1903)[3]在1863年提出了生理单元理论,认为每一种动物或植物都是由基本单元组成的,而这些基本单元在每一个物种中都是相同的。这些单元比蛋白质分子大,结构更复杂。斯宾塞提出这一观点的一个原因是,在某些条件下,有机体的任意一部分都可能会再次复制出有机体。卵子和精子都是整体的碎片。每个个体形态的多样性,都模糊地被认为是身体不同部位中的要素的“极性[4]”或某种类似晶状的排列所造成的。
斯宾塞的理论纯属臆测。它所依据的证据是,一个部分或许会产生一个同样的新整体,并由此推测出,有机体的所有部分都包含着可以发育出一个新整体的物质。虽然这一猜测在某种程度上是正确的,但这并不意味着整体必须由一个单元组成。我们现在对于由一个部分发展到一个新的整体的能力的解释,必须假定每一个这样的部分都包含着一个新整体的诸多要素,但这些要素可能彼此不同,而个体的多样性也正由此而来。只要存在一组完整的单元,就有可能产生一个新的整体。
1868年,查尔斯·达尔文(Charles Darwin,1809—1882)[5]提出了“泛生论[6]”,他假定存在大量各不相同的不可视粒子。他的理论表明,名为“微芽[7]”的代表性要素,被身体各部分不断释放出去;而那些到达生殖细胞里的代表性要素,与现有的同种遗传单元一起,参与了生殖细胞的组成。
“泛生论”主要解释了生物所获得的性状是如何传递的。如果祖体(祖代的躯体)的特种变化传递至后代,就用得着这一理论;如果未传递至后代,那么就用不着这一理论。
1883年,魏斯曼(A. Weismann,1834—1914)[8]对“泛生论”的传递理论发起挑战,他认为获得性性状的遗传证据是不够充分的。当时,虽有多数生物学家赞同魏斯曼的这一观点,但并非所有科学家都赞同。由此,魏斯曼提出了自己的理论,即生殖质独立论:卵细胞不仅产生了一个新个体,而且也产生了与这一卵细胞相类的其他卵细胞,这些卵细胞寄生于新个体的内部。卵细胞会产生新个体,但新个体不会影响卵细胞内所含有的种质[9],它们只会保护和滋养卵细胞。
魏斯曼由此发展了代表性要素的粒子遗传理论。他借用变异方面的证据,拓展自己的理论,对胚胎发育做出了纯粹形式上的解释。
首先,我们注意到,魏斯曼对于被自己称为“遗子[10]”的遗传物质的性质,是有所看法的。在他的后期著作里,当大量小染色体出现时,他就把这些小染色体当作遗子。但当只有些许染色体时,他便作出假设:每条染色体是由几个或者多个遗子组成的。每个遗子都包含了单个个体发育所需的全部要素。每个遗子都是一个微观世界。因为遗子代表着不同的祖代个体或种质,这些遗子也有所不同。
动物所表现出的个体变异,是因为遗子的组合方式的不同。而遗子的组合,是卵细胞和精子结合的结果。如若不是因为遗子的数量在生殖质成熟时减少一半的话,那么遗子的数量便会无限增加了。
魏斯曼还提出了一个周密的关于胚胎发育的理论。这一理论的依据是:当卵细胞分裂时,遗子也会分解成更小的单元,直至身体的每一个细胞都含有遗子分裂到最后的最小单元为止。这一单元,被称为定子。但在会变成生殖细胞的细胞内,遗子不会分解,因此,才有了生殖质和遗子群的连续性。魏斯曼胚胎发育理论的应用,超出了现代遗传理论的范围。现代遗传理论要么忽视发育过程,要么假定出一个与魏斯曼的观点截然相反的见解,即认为身体的每一个细胞都含有完整的遗传复合体。
由此可见,魏斯曼为了解释变异所提出的巧妙推测,引证了一些和我们今天所接受的同类的过程。他相信,后代的变异是源于祖代遗传单元的重新组合。在卵细胞和精细胞成熟的过程中,单元数会减少一半。这些单元,各自为一个整体,各自代表了祖代的一个阶段。
在很大程度上,我们将种质的分离和连续这一观点归功于魏斯曼。很长一段时间以来,获得性遗传[11]理论的所有问题点都相当模糊。魏斯曼的这一观点,是对让-巴蒂斯特·拉马克(Jean-Baptiste Lamark,1744—1829)[12]学说的抨击,对思想的澄清是一个巨大贡献。魏斯曼的著作,对于证明遗传和细胞学的密切关系,同样也有着毋庸置疑的重要性。目前,我们从染色体的结构和行为方面去探究遗传学,究竟在多大程度上受到魏斯曼卓越思想的影响是很难估计的。
魏斯曼的这些推测,以及他早期的另外一些推测,如今仅具历史意义,不足以代表现代基因理论的主要发展脉络。因为现代基因论成立的关键,在于它所凭借的方法,以及它能预测出精确数字的能力。
我冒昧地认为,现代基因理论不管与旧理论如何相似,两者也是截然不同的。因为现代基因理论是根据实验遗传学证据一步一步地推演而来的,而证据本身,也处处受到严格控制。当然,基因论不必,也不会自认为是最终版本。毫无疑问,它会往新的方向上多加改进,但就目前我们所研究的遗传事实,大多可以从现有的理论得到解释。
[1]有机体:具有生命的个体的统称,包括一切植物和动物。最低等至原始的单细胞生物,最高等至复杂的人体。
[2]德拉热的遗传学和魏斯曼的种质假说(指多细胞生物体可以截然区分为种质和体质两部分,前者是亲代传递给后代的遗传物质,后者则可以通过生长发育形成个体的各种器官和组织),对以前的各种学说都做了细致的讨论。
[3]斯宾塞:英国哲学家、社会学家、教育家,先于达尔文在理论上对进化论进行过阐述。
[4]极性:物体在相反部位或方向表现出相反的固有性质或力量。
[5]查尔斯·达尔文:英国生物学家,进化论的奠基人,曾乘坐贝格尔号舰环球航行,历时5年,对动植物和地质结构等做了大量的观察和踏勘,出版有《物种起源》,提出生物进化论学说。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一(其他两个是细胞学说、能量守恒转化定律)。
[6]泛生论:达尔文晚年所提出的用来说明获得性性状能遗传的一个理论。他认为,生物体各部分的细胞都带有特定的自性繁殖的粒子,称为“微芽”或“泛子”。这种粒子可由各系统集中于生殖细胞,并传递给子代,使它们呈现亲代的特征。环境的改变可使“微芽”或“泛子”的性质发生变化,因而亲代的获得性性状可传给子代。但“微芽”或“泛子”的存在,尚未得到科学上的证明。
[7]微芽:生物中可自性繁殖的粒子。
[8]魏斯曼:德国动物学家,曾于1883年提出有名的“种质论”。种质论主张生物体由本质上根本相异的两部分──种质和体质组成。种质负责生命的遗传和种族的延续。种质是独立的、永恒的、连续的。而体质仅滋养个体,是由种质派生的,随个体死亡而消亡,因而是临时性的、不连续的。
[9]种质:又称生殖质,是生物体亲代传递给子代的可遗传物质,它往往存在于特定品种之中。
[10]魏斯曼认为染色质是由存在于细胞核中的许多遗子集合而成的遗子团。遗子中又含有许多的粒状物质,称为定子。定子还可再分为更小的单位──生源子,后者是生命体的最小单位。随着个体发育,各个定子渐次分散到适当的细胞中,最后使每个细胞都含一个定子。生源子能穿过核膜进入细胞质,使定子处于活跃状态,从而确定该细胞的分化。
[11]获得性遗传:“后天获得性状遗传”的简称,指生物在个体生活过程中,受外界条件的影响,产生带有适应意义和一定方向的性状变化,且能够将其遗传给后代的现象。这一理论由法国进化论者拉马克于19世纪提出,强调外界条件是生物发生变异的主要原因,并对生物进化有巨大的推动作用。
[12]让-巴蒂斯特·拉马克:法国生物学家、博物学家、分类学家,最先提出生物进化的学说,著有《法国全境植物志》《无脊椎动物的系统》《动物学哲学》等。