第1章
嗅觉的机制

本章作者：希拉克·居尔当

对大脑而言，嗅觉感官是一扇通向世界的窗口：当我们通过鼻子吸入香气时，信号就会传到我们的神经元。但是大脑是如何处理信号的呢？对我们而言，是什么决定了气味的好闻或难闻？有时候气味会以非常强大和直接的方式唤回一段记忆，它是怎么做到的？简而言之，我们的嗅觉感官如何运作？本章中，我们将研究气味从觉察到感知的过程。

当你把鼻子凑到一束鲜花旁，香气中所蕴含的信号只需转瞬便能传递到大脑，触发各种不同的反应，例如“真好闻”“香气让我想起一些美妙事物”“我不喜欢”。花朵的香气由数百种不同气味分子构成，轻盈而易挥发。植物制造了这些分子，将其释放到空气中，抵达我们的鼻腔。从那一刻开始，大脑对这些分子的觉察和识别就开始按若干步骤进行，全由特定的大脑系统协调，而所有的哺乳动物都有同样的系统：嗅觉系统。因此，对于我们每一个人，这一过程从我们的鼻子开始，终结于大脑深处。

接收与觉察

从吸入开始，我们就与气味互动，数以百计悬浮在空气中的气味分子进入鼻腔并一直行进至鼻腔后部，气味受体就位于此处。在这里，气味分子溶解并短暂地保留在黏液中，当我们感冒时，这种液体会从鼻子流出。咀嚼食物时也会释放出气味分子，这些气味分子以鼻后嗅觉的形式通过嘴后部的通道到达鼻子。

气味分子的暂时留存让嗅觉受体有机会检测其气味。这些受体位于一类特定细胞，即嗅觉神经元的末端。在我们的鼻子后部，有数百万个这种嗅觉神经元，每个神经元的表面都有数百个受体，这些受体暴露于空气中，因此可对气味分子做出反应。每个神经元仅产生一种类型的受体。人类拥有约400种不同类型的受体，啮齿类动物有1000种，大象则高达2000种。

为了理解受体与气味分子之间的关系，我们必须在原子水平上观察分子的形状。分子包括几个部分，每个部分都由一种单独的嗅觉受体识别。一种由两部分（例如，一个线性部分和一个环形部分）组成的气味分子会分别被两种嗅觉神经元识别，每种嗅觉神经元都有一种单独的嗅觉受体。相反地，一种特定的受体可以从一系列不同分子中识别出一种特定的分子。觉察系统的巧妙之处，使其具有很强的适应性，这意味着它可以觉察出数百万种分子-受体的配型。当嗅觉神经元表面的受体与气体分子配型成功时，细胞就如同钥匙启动汽车引擎一样被激活和触发，并向大脑发送信号。

解析

来自嗅觉神经元的信息进入第一阶段，抵达大脑内负责气味处理的器官——嗅球，该器官在所有脊椎动物中都存在。

嗅球是一个双生组织，实际由两个球状物组成，是大脑最前端的部分之一，位于我们眼眶中间的下方。与大脑所有区域一样，嗅球由神经元组成。嗅球的特定功能是处理来自嗅觉神经元的信息，并为每个气味分子创建一种“身份证”。

然后，嗅球中的神经元将“身份证”发送到负责感觉知觉（嗅皮质）、记忆（内嗅皮质和海马）和情绪（杏仁核）的大脑部分。反过来，这些大脑组织中的每一部分都将信息发送到眶额皮层，在这里我们有意识地感知气味。这种非常直接的连接（在受体和皮层间只有两个神经元）是嗅觉所特有的。在视觉和听觉等其他感觉系统中，连接更间接，神经回路更长，触动情感的刺激更少。为了更好地理解气味和对气味与感知、记忆和情感之间的联系，花时间去研究嗅觉系统中各种脑组织的角色是大有用处的。

解码

嗅皮质又名梨状皮质，因其状如梨而得名，它负责识别所有“身份证”。基于大量已知气味分子的集合，嗅皮质利用经由嗅球传递的信号，精准感知具有复合香气的对象，例如玫瑰或丁香的气味。

记忆

海马使我们每天所经历的事件的“影片”能够保存在记忆中。我们一天中所去过的每一个地方，我们去那里的时间，以及做了什么都在这里得到呈现。海马是一个调用我们所有感官的记忆库。凭借这个记忆库，我们能够有意识地决定回想某个特定事件。例如，我可以记得我母亲身上的香水味。但是，这些信息也可能以一种无意识的方式不假思索地向我袭来。这种突如其来和不自觉的回忆与普鲁斯特著名的玛德莱娜蛋糕场景相同，当《在斯万家那边》的主角品尝到浸润杯中茶的玛德莱娜蛋糕之时，一段失落的儿时记忆被唤起，他的姑妈曾给过他同样的糕点。[2]嗅球与海马、微弱的气味刺激与我们生命中所经历事件栩栩如生的重现之间都存在着紧密联系，也正因这种联系，嗅觉就像味觉一样能够触发完全出人意料的反应。

情绪

杏仁状的杏仁核为我们所经历的正面或负面情绪增色添彩。杏仁核的活动受到感官输入尤其是气味的影响。该组织不仅调节海马的活动，也调节前额皮质的活动，其中包括人类大脑中高度发达的部分，认知和想象的发源地——眶额皮层。情绪是气味享受中不可或缺的部分，气味具有令人愉悦或令人不愉快的特质，“我喜欢/讨厌”是我们首次闻到某种气味时最明显的反馈。这种愉悦及大脑许多区域的活动，包括岛叶皮质和眶额皮层，而此二者的运作与大脑功能中负责动机与奖赏的多巴胺能系统密切相关。

意识

眶额皮层位于眼窝下方，来自海马、杏仁核和嗅皮质的大量信息在此处进行最后的处理。眶额皮层是一个集成枢纽，通常在我们开始觉察到气味后不到一秒钟，有意识的气味感知就会在此发生。大脑成像还向我们表明，当我们思考气味带给我们的感觉时，思考指令主要集中在眶额皮层上。顺便说一句，眶额皮层也是资深调香师的大脑中最活跃的区域。此外，感知气味对于决策也有重要意义：出于自我保护的目的，决定是靠近还是远离气味来源；而在没那么性命攸关的情形下，气味也是我们选择购买甲品牌或乙品牌时，考虑的几个因素之一。

这些组织构成了哺乳动物的嗅觉系统，让我们能把日常生活中所嗅到的气味与记忆中的气味进行比较，并且将气味信息分类，帮助我们辨识不明的嗅觉刺激。然而，即使我们嗅觉系统在识别、区分与辨析不同香味方面，反应快速而高效，但是以语言描述某种气味，尤其是多种单一气味混合后的气味，仍需经过一定程度的训练。

命名气味对缺乏经验者来说十分困难，缺乏经验者对气味的识别能力较差也许有若干原因。嗅觉系统最初的演化只为满足基本需求：几千年前，人们还如其他动物一样，生活在野外，也没有语言能力。气味主要用于觉察与生存休戚相关的信息（例如腐肉），或做出迅速有效的行动决断（例如，在面对捕食者或者火灾的危急时刻，是逃避还是正面迎战）。这是不是嗅觉功能仅有的“特征面”呢？有趣的是，近期的数据表明并非如此。人们比较研究了马来半岛热带雨林里的狩猎采集者与同一地区与之关系密切的非狩猎采集者。狩猎采集者塞马克贝里人可以像命名颜色一样轻松地命名气味，并使用丰富的嗅觉词汇进行描述。因此，就如西方国家的酿酒或调香见习生一样，要解决无法描述气味的困难并提升命名和识别气味的能力，培训是关键。

与大众认知相反，每个人与生俱来的识别气味的能力其实相差无几。我们可以通过培训提升能力，只需些许指导和练习，我们就能培养对于气味的感知，并且欣赏萦绕身旁的各种芬芳。

注释：

[1]嘀嗒糖（Tic Tac）：意大利费列罗（Ferrero）公司20世纪60年代推出的一种迷你薄荷糖，每一粒尺寸约为6mm×10mm。

[2]《在斯万家那边》为法国作家马塞尔·普鲁斯特所创作的长篇小说《追忆似水年华》的首卷。该卷有一著名段落：“起先我已掰了一块‘小玛德莱娜’放进茶水准备泡软后食用。带着点心渣的那一勺茶碰到我的上颚，顿时使我浑身一震，我注意到我身上发生了非同小可的变化。一种舒坦的快感传遍全身，我感到超尘脱俗，却不知出自何因。……即使人亡物毁，久远的往事了无陈迹，唯独气味和滋味虽说更脆弱却更有生命力；虽说更虚幻却更经久不散，更忠贞不矢，它们仍然对依稀往事寄托着回忆、期待和希望，它们以几乎无从辨认的蛛丝马迹，坚强不屈地支撑起整座回忆的巨厦。”（选自译林出版社，1989年版。）