第一节　中药资源形成的生态基础

一、中药资源形成的生态机制

（一）中药资源形成的生物学本质

1.生物的遗传多样性决定中药资源种类、数量及品质　遗传多样性是生物多样性的重要组成部分。广义的遗传多样性是指地球上生物所携带的各种遗传信息的总和，这些遗传信息储存在生物个体的基因之中。狭义的遗传多样性主要是指生物种内基因的变化，包括种内显著不同的种群之间以及同一种群内的遗传变异。遗传多样性是由群体中的各种等位基因和基因型决定的，遗传多样性与种群的大小之间通常呈正相关，遗传多样性丰富的植物不易遭到疾病、恶劣的环境变化、虫害等危害的影响，更容易适应多变的环境而生存。通常，遗传多样性最直接的表达形式就是遗传变异性的高低。在自然界，由于个体生命的有限性，有其特定分布的居群（种群）或种群系统才是进化的基本单位，故遗传多样性不仅包括遗传变异高低，也包括遗传变异分布格局，即种群的遗传结构，种群在遗传结构上的差异是遗传多样性的一种重要体现。一个种的进化潜力和抵御不良环境的能力既取决于种内遗传变异的大小，也有赖于遗传变异的种群结构。物种或种群的遗传多样性大小是长期进化的产物，是其生存（适应）和发展（进化）的前提。一个种群（或物种）遗传多样性越高或遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力就越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环境。

生物的遗传多样性决定生物自身的种群繁衍及其变化规律；遗传多样性丰富的地区，资源种类多、物种分布范围广、资源数量大、优良品种潜力大。因此，这是中药资源形成、资源再生的生物学基础。

2.种群、群落的结构是中药资源时空变化的表征　在自然界中，植物群落的形成，从群落地上植物传播体的侵入、传播、定居、增殖到群落，形成一个时间上和空间上的动态过程。群落演替即一个群落为另一个群落所代替的过程。从一个群落演替为另一个群落，也是动态过程，没有一个群落会永远存在，或迟或早它将被其他植物群落所代替。任何生物个体都难以单独生存下去，它们在一定的空间内必须以一定的数量结合成个体群（种群）。药用植物种群是自然种群的特例，不少中药资源都是群落中的非常见种或稀有种，只有少数中药资源如甘草、苦豆子等能成为群落的关键种或建群种。

对于一个特定的种群而言，群聚的程度取决于生境特点、天气及其他物理条件、物种的生殖特点和分工合作程度等因素。但随着种群密度的升高，个体间拥挤程度增加，势必会抑制种群的增长，对整个种群带来不利的影响。若种群密度在一定的水平之下，数量的增加会刺激种群的增长，常常使个体呈现非随机分布，如地下茎繁殖的植物多高度成群，种子无散布能力的植物总是成群分布在母株附近。

可见，群落演替（更迭）是中药资源的演变形式，是中药资源变迁、新产地形成的具体体现，如丹参的产地、人参的产地的历史变迁。

3.种群的特征反映出中药资源的变化发展趋势　一个增长型的药用植物种群，幼龄大于老龄，能够确保该中药资源的丰富；一个稳定型的药用植物种群，幼龄近等于老龄，能够在一定条件下提供恒定的中药资源；一个衰退型的药用植物种群，幼龄小于老龄，趋于消亡，意味该种资源将可能出现濒危的现象。

种群的性别比是生物种群的另一个重要特征；对于雌雄异体种群，如果雌雄悬殊，则使种群增殖受阻。如中药沙棘，天然种群中雌雄比为3∶7，这对果实的形成与沙棘种群的更新均不利，同时还会影响该药材的产量。

（二）中药资源形成的生物种群更新机制

1.种群更新与中药资源的数量变动　中药资源的数量，是指在一定社会经济技术条件下，能够被人类开发利用的各种中药资源的多少。中药资源的数量变动处于自身和外界环境的调控之中，在时间（季节、年、月）和空间上保持着动态平衡。可见，生物种群的更新与变化是中药资源产量出现大小年的主要原因。

中药资源数量的调节有着内源性因素（生殖动态、生活史对策、遗传适应等）和外源性因素（气候因素、种间关系等）之分。因此，中药资源的数量变动是在自然选择等演化因素控制下的结果，也是药用生物种群对环境所做的适应性反应。

中药资源数量变动是一个自然过程，但人类活动的自觉与不自觉干扰会打破这一自然过程的平衡。如中药资源在栽培过程中，以人工调节来努力维护和创造高产种群持续的条件；过度采挖中药资源导致种群灭绝等。

2.中药资源数量与品质形成的器官更新机制　器官的发生、形态的建成、苗的分支方式、营养更新及营养繁殖、器官的形态发生等是中药资源药用部位完成成药性的关键所在。这是中药资源的数量与品质形成的器官更新机制。药用植物不同器官（药用部位）的生长发育与更新均遵循一定的自身规律，以实现器官乃至植物种群的更新、恢复和发展。根类药材如人参主根由胚根发育而来，但在生长一定年龄后主根会衰老枯萎，由根茎（芦头）上产生的不定根（艼）取代。艼的生命力、抗病力强于主根，且随着芦头生长，一定年限后老艼被新艼取代，如此交替可生长百年以上。这种现象在很多药用植物如乌头及一些兰科植物中也存在。可见，器官的更新决定中药资源品质的形成与变化。

3.物种间竞争是中药资源品质变迁的内在驱动力　种间竞争是指两种或多种生物共同利用同一资源（如光照、水分、空间）而产生的相互竞争作用，会影响物种的分布状况、群落大小和结构以及物种的生长速率。种间竞争是自然界生物之间普遍存在的一种互作形式，也是影响群落大小和动态变化的重要因素之一。各种生物为了自身的生存，在长期进化中积累了大量适应特殊环境的策略，依靠这些策略与其他个体进行资源竞争。如植物的“自疏现象”“化感作用”。从达尔文时代的“生存竞争”“优胜劣汰”理论产生到现在，生态学家在关于生物竞争方面进行了广泛而深入的研究。在物种丰富的种群内种间竞争，既能增强种群的生存能力，也能加速群落更新、群落变化与群落演替，是中药资源变迁的主要因素。

对于药用植物，种间竞争的特殊性在于：一方面，植物体不能移动，个体过密导致的资源争夺只能以部分个体的死亡来结束；另一方面，植物是构件生物，竞争可以在个体和构件两个层次上发生，包括植物的竞争和构件的竞争。植株之间表现为最终生物量恒值的分摊竞争和高密度下部分植株死亡的争夺竞争。

4.种群增长模型是中药资源蕴藏量变化及可持续采收的科学依据　中药资源可持续利用的基础是中药资源的蕴藏量的多少。中药资源蕴藏量是指一个地区某一时期某种中药资源的总蓄积量。为了研究某一种群的数量增长的特性，将其他各种群的影响以及自然环境的影响都归结为模型的参数，从而使得问题简化，达到直接观察和实验所难以得到的成效。在无限环境中，因种群不受任何限制因子的约束，种群潜在增长能力得到发挥，种群数量呈指数式增长格局，常用指数模型进行描述。然而，种群的指数式增长是无界的，自然种群不可能长期按几何级数增长。当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率。因此，在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯蒂增长。

使中药资源可持续利用和中药资源蕴藏量之间保持相对平衡，关键在于可持续采收模型的建立。主要表现在采收方法、采收季节和采收量三个方面。采收方法一般采取边挖边育、挖大留小、挖密留疏的方法；采收季节要避开药用动、植物的繁殖期，在药用部位主要活性成分积累到最高时采收；采收量要控制在资源再生量之内，以保证药材常采常生，永续利用。

二、中药资源成药过程的环境互作机制

生物在长期生存、繁衍过程中，当自然环境发生剧烈改变，特别是在环境胁迫的情况下，将发生一系列变化来适应环境，提高生存竞争力，其中次生代谢产物的产生不仅对植物具有保护作用，亦是人类利用的物质基础。药用植物的次生代谢产物的形成与积累是植物成药过程中环境互作机制的理论依据；亦是同一物种的药用植物因产地不同而品质各异的原因所在。药用植物在成药过程中与环境的互作机制主要有以下观点：

1.生长、分化平衡假说　植物的生长是细胞的分裂和增大，分化是细胞的特化和成熟。植物在资源充足时以生长为主，在资源匮乏时以分化为主；任何对植物生长影响超过对植物光合作用影响的环境因子（如营养匮乏、CO2浓度升高、低温等）都会导致次生代谢产物的增多。次生代谢产物是植物分化过程中生理活动的产物。可见，药用植物的生长和分化与中药资源的产量与质量密切相关。且次生代谢产物含量随植物生长年龄的增大和老化而增大，如人参、三七等须达到一定种植年限，才能达到用药要求。这是多年生中药资源成药过程与确定采收期的理论依据。

2.碳素、营养平衡假说　植物体内以碳为基础的次生代谢产物（如酚类、萜烯类等）与体内的C/N（碳素/营养）比呈正相关；而以氮为基础的次生代谢物质（如生物碱等含氮化合物）与体内的C/N比呈负相关。

植物营养对生长的影响大于其光合作用对生长的影响，在营养胁迫时生长速度大为减慢，而光合作用的变化不大，植物会积累较多的碳、氢元素，体内C/N比增大，以碳为基础的酚类、萜烯类物质增多；在遮阴条件下光合作用会降低，体内C/N比降低，酚类、萜烯类物质减少。研究发现益母草生物碱含量由北向南减少，相反，青蒿、苍术等药材的挥发油（萜类）含量由北向南增多。这是中药资源成药性品质调控及生态种植的理论依据。

3.最佳防御假说　植物次生代谢产物的产生是以减少生长的机会成本为代价的行为；植物只有在其产生的次生代谢产物所获得的防御收益大于其生长所获得的收益时，才产生次生代谢产物。植物在环境胁迫条件下生长减慢，此时产生次生代谢产物的成本较低。同时，植物受损的补偿能力较差，次生代谢产物的防御收益增加。因此，环境胁迫条件下，植物会产生较多的次生代谢产物。

4.资源获得假说　植物在环境胁迫条件下生长的潜在速度较慢，产生用于防御的次生代谢产物的数量就会增加；受到损害时其损失的相对成本较高。因此，植物具有在良好的环境下生长较快而次生代谢产物产生少，在恶劣的环境下生长较慢而次生代谢产物产生多的特点。

可见，植物次生代谢产物的形成和积累是植物与环境互作的一个被动过程；亦是植物与环境互作成本选择的一个主动过程。这是中药资源品质与环境相关性的理论基础。