第一节　药用植物生长发育

了解药用植物生长发育规律，有助于把握其生长发育进程，便于在植株生长或发育的关键环节采取有效栽培措施，对植株生长或发育进行调控，达到提高药材产量与质量的目的。

一、药用植物生长

植物体的生长以细胞的生长为基础，即通过植物细胞分裂增加细胞数目，通过细胞的伸展（或伸长）增大细胞的体积，通过细胞的分化形成各类细胞、组织和器官。实质上是一个量的变化过程，其结果是植物体积和重量的增加。

（一）药用植物生长概念

药用植物通过细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长，引起植物体由小变大，从幼苗长成植株，这种体积和质量的不可逆的增加过程，称为生长。药用植物的生长包括营养器官的生长和生殖器官的生长，存在于整个生命活动过程中。

（二）药用植物生长进程

1.细胞生长　一般可分为分裂期、伸长期和分化期三个时期。

（1）分裂期　存在于根、茎分生组织中的分生细胞具有强烈的分生能力。当分生细胞增大到一定程度时，细胞就分裂为两个新细胞。新生的细胞长大后，再分裂成两个子细胞，这样使得植物体细胞数目不断地增多。

（2）伸长期　在根和茎的分生区中，只有顶部的一些分生组织细胞始终保持强烈的分裂机能，而它形态学下端的一些细胞，逐渐过渡到细胞伸长。在细胞伸长生长时，细胞壁增厚，原生质的含量也显著增加，核酸、蛋白质等的合成加强。由分生组织细胞分裂形成的细胞，最初细胞内原生质浓，细胞核大，没有液泡，进入伸长生长阶段，细胞质内先出现小液泡，然后小液泡增大并合并成大液泡。在成熟的植物细胞中，含有一到多个液泡。将细胞核等细胞器和原生质体挤压到细胞壁的内侧。细胞形成液泡后，可进行渗透性吸水，随着水分的渗入，细胞体积显著增大，此时是细胞生长最快的时期。

（3）分化期　细胞分化是指由分生组织的幼嫩细胞转变为形态结构和生理代谢功能不同的成形细胞的过程。伸长期细胞生长到一定时期，其形态结构、生理功能上会发生变化，即细胞分化。细胞通过分化后，形成不同组织即薄壁组织、输导组织、保护组织、机械组织和分泌组织。这些组织紧密地相结合形成植物的各种器官。分生组织细胞分化发育成不同的组织，是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。

2.生长曲线　由于植物体是由细胞构成的，所以植物的任何一个组织、器官或整个植物体的正常生长都与细胞一样，有着相同的生长变化。当植物生长到一定阶段后，由于内部和外部环境的限制，使植物生长的总体变化呈现“慢-快-慢”的“S”形变化曲线，这种曲线称为药用植物生长曲线（图2-1，曲线一）。单位时间生长速率所显示的生长曲线，则近似钟形（图2-1，曲线二）。从药用植物生长曲线可看出，植物生长速度起初慢，这是由于组织中的各细胞处于分裂期，细胞数量虽增多，但细胞体积增加不显著；后来生长越来越快，是细胞体积增大的结果；到了后半段，由于细胞生长逐渐进入分化期，生长速度减慢；最后进入成熟期，生长趋于停止。所以，药用植物组织、器官和一年生药用植株在整个生长过程中，其生长速率都呈现“慢-快-慢”的现象。这种生长速率周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期，或称为大生长周期。

药用植物生长过程中每一时期的长短或生长速度，受两方面因素的影响，一是受该器官生理机能的控制，二是受外界环境的影响。所以，在药用植物栽培过程中可采取适时、合理的技术措施，有效地控制植物生长进程和速度，以达到预期的生产目的。

（三）药用植物生长周期与生命周期

自然界中所有生命都是由太阳辐射流入生物圈的能量来维持的，植物生长亦是如此。但是，由于地球的公转和自转，太阳辐射呈周期性变化，因而与环境条件相适应的植物的生命活动也表现出同步的周期性变化。

1.生长周期

（1）季节周期　药用植物的生长随着一年四季的变化而发生有规律的变化，称为药用植物生长的季节周期性。一年四季中，自然界的光照、温度、水分等环境条件不尽相同，这些环境因素又是影响植物生长的主要因子。所以外界环境发生变化，药用植物的生长也会发生变化。在温带地区，春季温度回升，日照延长，植株上的休眠芽开始萌发生长，继而呈现花蕾；夏秋季温度和日照进一步升高和延长，水分充足，植物进入旺盛生长阶段，开花结实及果实成熟；秋末冬初气温逐渐下降，日照逐渐缩短，植物生长速率下降或停止，进入休眠状态。

（2）昼夜周期　自然条件下，有日温较高、夜温较低的周期性变化。药用植物的生长对昼夜温度周期性变化的反应，称为药用植物生长的温周期（亦称昼夜周期）。通常情况下，在夏季，白天温度高，光照强，植物蒸腾量大，植物因而缺水，强光抑制植物细胞的伸长；晚上温度降低，呼吸作用减弱，物质消耗减少，植物的生长速率白天较慢，夜晚较快。较低的夜温还有利于根系的生长以及细胞分裂素的合成，从而有利于植物的生长。在冬季，由于夜晚温度太低，植物的生长受阻，故与夏季相反，即白天较快，夜晚较慢。

2.生命周期　一个植物体从合子开始，经历种子发芽、幼年期、生长期、成熟期，形成新合子的过程，称为药用植物生命周期。根据生命周期的差异，可以将药用植物划分为以下几类。

（1）一年生药用植物　一年内完成种子萌发、生长、开花、结实、植株衰老死亡过程的药用植物，如荆芥、红花等。

（2）二年生药用植物　第一年种子萌发后进行营养生长，第二年抽薹、开花、结实至衰老死亡的药用植物，如当归、菘蓝等。

（3）多年生药用植物　指每完成一个从营养生长到生殖生长的生命周期需三年或三年以上时间的药用植物。大部分多年生草本药用植物的地上部分每年在开花结实之后枯萎而死，而地下部分的根、根茎等则能存活多年，如人参、桔梗、延胡索、丹参等。但也有一部分多年生草本药用植物能保持四季常青，如麦冬，万年青等。木本药用植物均属于多年生植物，每年通过枝端和根尖的生长锥或形成层生长（或二者兼有）而连续增大体积。多年生植物大多数一生可多次开花结实，少数植物一生只开花结实一次如天麻、肉苁蓉等，个别种类一年多次开花如月季、忍冬等。

3.生理钟　药用植物存在昼夜或季节周期变化主要是由于外界环境变化而引起的。但是，有些植物不受外界环境条件的影响，在体内依然存在内源性节奏变化。如菜豆叶白天伸展晚上下垂的感夜性反应。药用植物因对昼夜的适应而产生生理上有周期性波动的内在节奏，称为生理钟（亦称生物钟）。又如，豆科植物的叶子夜合昼展、牵牛花破晓开放、夜合花夜晚闭合等现象，均是在外界环境条件恒定的情况下发生的，是由物种本身生物特性决定的。生理钟现象对植物适应环境具有重要意义。如果生态节奏与植物内部节奏不同步，那么会引起植物体内代谢发生紊乱，导致生理障碍。

（四）药用植物生长特性

1.根与根系的类型及生长特性　根是植物的重要营养器官之一，具有固定植株，从土壤中吸收水分和养分，合成细胞分裂素、氨基酸等功能。药用植物具有生长正常、吸收功能良好的根系是药材高产、稳产的基本保障。许多药用植物的根部属于收获的目标器官，如人参、丹参、党参、柴胡、三七、乌头等。

（1）根与根系类型

1）根的类型　有主根、侧根和须根三类。主根是由种子的胚根直接发育而来。侧根是在主根长到一定长度时从根内部沿地表方向生长的分枝。须根是在侧根上形成的小分枝。其中主根和侧根由于发生于一定部位又称为定根；须根的产生没有一定的位置，发生部位有多种，如胚轴、茎、老根和叶等处，又称为不定根。生产上可利用不定根的性能进行枝插、叶插、压条等方法繁殖。

药用植物的根为适应外界环境条件，经长期进化，其形态、构造和生理功能等产生了许多异常变化，形成了变态根，具备了许多独特的功能。根据其功能的不同，可划分为贮藏根、气生根、支持根、寄生根、攀缘根、水生根等类型。

2）根系的类型　植物体所有的根称为根系。按形态分为直根系和须根系。根系在土壤中的分布因药用植物种类的不同而异。根据入土深浅，可将其分为浅根系和深根系。浅根系的根绝大部分分布在耕层中，如半夏、白术等；深根系的根入土较深，如黄芪、甘草等，其主根入土深度可超过2m，但其80%左右的根仍然主要集中在耕层之中。

（2）根与根系的生长特性　根尖部位有顶端分生组织，具有顶端优势，也具有生长大周期的特征。主根抑制侧根生长。根的生长受环境条件的影响，具有向地性、向湿性、背光性和趋肥性。根生长受阻后，长度和延长区缩小、变粗，构造也发生变化，如维管束变小，表皮细胞数目和大小也改变，皮层细胞增大，数目增多等。土壤水分过少时，根生长缓慢，同时使根木质化；土壤水分过多时，通气不良，根短且侧根数量增多。

2.茎的类型及生长特性　茎由胚芽发育而成，是绝大多数植物体地上部分的躯干。其上有芽、节和节间，并着生叶、花、果实等，具有输导、支持、贮藏和繁殖等功能。

（1）茎的类型　植物的茎有地上茎和地下茎之分。地上茎又分为直立茎、缠绕茎、匍匐茎等，并且有多种变态，如叶状茎或叶状枝（如天门冬）、刺状茎（如酸橙）、茎卷须（如栝楼）等。地下茎也是茎的变态，是植物长期适应环境而在形态构造和生理功能上产生的特化现象。根据形态和功能的不同，可划分为根茎（如艾、薄荷）、块茎（如半夏、天麻）、球茎（如番红花）、鳞茎（如浙贝母）等。

（2）茎的生长特性　控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。茎的节通常不伸长，节间伸长部位则依植物种类而定，有均匀分布于节间的，有在节间中部的，也有在节间基部的。植物正常茎的生长具有背地性，也有水平生长者。双子叶植物茎的增粗是形成层活动的结果，单子叶植物茎的增粗是靠居间分生组织活动。

3.叶的类型及生长特性　叶是植物的重要营养器官，一般为绿色扁平体，具有向光性。其主要生理功能是进行光合作用、气体交换和蒸腾作用。叶生长发育的状况和叶面积大小对药用植物的生长发育及药材产量影响极大。

（1）叶的类型　植物的叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。按组成划分为完全叶和不完全叶。按叶柄上叶片的数量划分为单叶和复叶，复叶又分为单身复叶（酸橙）、三出复叶（半夏）、掌状复叶（三七）、羽状复叶（膜荚黄芪）等。植物叶在长期适应环境条件的过程中，也形成了一些变态类型，如苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺等。

（2）叶的生长特性　叶由茎尖生长锥的叶原基发育而成。药用植物叶片的大小随植物的种类和品种不同差异较大，同时也受温、光、水、肥、气等外界条件的影响。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长，到一定时间停止，所以叶上不保留原分生组织，叶片细胞全部成熟。单子叶植物的叶子是基生生长，所以叶片基部保持生长能力，例如，禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长，韭、葱等叶片被从基部切断后，很快就能再次生长起来。叶面积指数（LAI）是指药用植物群体的总绿色叶面积与其所对应的土地面积之比，常用来衡量药用植物叶面积大小。干物质产量最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数，越过此值后，干物质积累量又下降。

（五）药用植物运动

植物的生长可以引起植物的运动。当然，高等植物的运动不能像动物那样自由地移动整体位置，它只是植物体的器官在空间发生位置和方向的变动。高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。

1.向性运动　指药用植物对光、重力等外界环境因素单方向刺激所引起的定向生长运动。是由不均匀生长而引起的、不可逆的运动。根据外界因素的不同，可分为向光性、向重力性、向水性和向化性等。

（1）向光性　指药用植物随光照入射的方向而弯曲生长。植物的叶、芽鞘、茎等都具有向光性，是植物对外界环境的有利适应。植物向光性的机理一直被认为与生长素的浓度有关。在单向光的刺激下，生长素分布不均匀，向光侧较少、生长慢，背光侧较多、生长快，导致相关部位向光弯曲生长。近年来研究认为，向光性需要生长素信号的调控。

（2）向重力性　指药用植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。试验证明，在无重力作用的太空中，将药用植物横放，茎和根仍径直地生长，不会弯曲生长，证实重力决定茎和根的生长方向。根顺着重力作用方向生长，具有正向重力性；茎逆着重力作用方向生长，具有负向重力性。叶和某些植物的地下茎水平方向生长，具有横向重力性。向重力性是药用植物生命活动具有重要意义的适应性特征。

（3）向化性和向水性　向化性是由某些化学物质（如肥料）在药用植物周围分布不均匀引起的定向生长。根系总是朝向水肥较多的区域生长。例如膜荚黄芪深层施肥的目的就是促使根向深处生长，这样根系分布广，能吸收更多的养分。向水性是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方生长的特性。生产上常利用向水性调控药用植物的生长，如苗期“蹲苗”，就是有意识地限制水分供应，促使根向土壤深处生长。

2.感性运动　指药用植物受无定向的外界刺激引起的运动，是由生长着的器官两侧或上下面生长不等引起的。

（1）感夜运动　药用植物体局部，特别是叶和花，能接受光的刺激而做出一定的反应。有些感夜运动是生长不均匀引起的。如蒲公英的花序、睡莲的花瓣在晴朗的天气下开放，在阴天或晚上闭合；而烟草、紫茉莉则相反。花的感夜运动有利于在适宜的温度下开花或昆虫传粉，也是植物对环境条件的适应。

（2）感热运动　药用植物由温度变化引起反应的生长。例如郁金香和番红花的花在温度从7℃上升到17℃时，其花瓣基部内侧生长比外侧快，花就开放，相反变化时，花就关闭。感热运动是永久性的生长运动，是因花瓣上下组织生长速率不同引起的，能使药用植物在适宜的温度下进行授粉，也能保护花的内部免受不良条件的影响。

（3）感震运动　由于机械刺激而引起的药用植物运动。如含羞草的小叶受到震动引起小叶合拢；如持续刺激，以致传递到邻近小叶，复叶叶柄也随即下垂。其上下传递的速度可达40～50mm/s。含羞草叶片下垂的机制，在于复叶叶柄基部的叶枕中细胞膨压的变化。小叶合拢的机制与此相同。

二、药用植物发育

植物体在适宜的外界环境和自身遗传条件下，发生着一系列由营养器官向生殖器官的转变，称为发育。不同于生长是植物体积和细胞数量的增加，发育是植物细胞、组织和器官的分化，也是植物体构造和机能从简单到复杂的变化过程，其中花的形成，是植物体从幼年期转向成熟期的显著标志。

（一）花芽分化

植物生长到一定时期，感受到内在和环境（主要是日照和温度的季节性变化）信号，茎端分生组织发生花芽分化，继而现蕾、开花、结实形成种子。可见，花芽分化是营养生长与生殖生长的转折点。

花发育是一个非常复杂的过程，除了形态上有巨大变化，内部的生理变化也十分复杂。花的形成一般包括三个阶段：首先是成花诱导，某些环境因素刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动，茎端分生组织经过一系列变化分化成花原基；最后由花原基发育形成花器官。其中成花诱导过程起决定作用，适宜的环境条件是诱导成花的外因，植物体内信号调控是内因。为更好地适应环境，植物在长期的进化过程中，逐步发展了对适宜温度和日照长度感应的机制，从而得以顺利完成生命周期。

多数植物的花芽分化是由茎端分生组织伸长开始的。花芽分化时，茎端分生组织中心区细胞分裂速度加快、体积增大。成花诱导发生后，茎端分生组织逐渐分化形成若干轮突起，分化形成花原基，包括花被原基、雄蕊原基和雌蕊原基，之后分别发育成花被、雄蕊（群）和雌蕊（群）。

根据花芽开始分化时间及完成分化全过程所需时间长短不同，花芽分化可分为以下类型：①夏秋分化类型，花芽分化始于6～9月高温季节，秋末花器的主要部分已完成花芽分化，次年早春后开花，其性细胞的形成必须经过低温，如牡丹、山茱萸等木本植物；②冬春分化类型，从12月至次年3月完成花芽分化，分化时间短且连续进行，如温暖地区的柑橘等木本植物；③当年一次分化的开花类型，在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽，如菊等；④多次分化类型，一年中多次发枝，每次枝顶均能形成花芽并开花，如忍冬等；⑤不定期分化类型，每年只进行一次花芽分化，无固定时期，只要达到一定的叶面积就能开花，依植物体自身养分和积累程度而异，如凤梨科、芭蕉科的某些植物种类。

（二）开花与传粉

1.开花　开花是植物由营养生长向生殖生长转变的关键过程，是性成熟的标志。当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）成熟时，花被展开，雄蕊和雌蕊露出，这种现象称为开花。

不同植物的开花年龄和季节常有差别，一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕延续的时间，称为开花期。开花期长短随植物的种类而异，也与植株营养状况及外界条件有关，一至二年生植物，一般生长几个月就能开花，一年中只开一次花，开花后整个植株枯萎凋亡；多年生植物在达到开花年龄后，每年均能开花，可延续多年，直至枯萎死亡。植物的开花习性是在长期演化过程中形成的，受纬度、海拔高度、气温、光照、湿度等环境条件的影响。早春开花植物，当遇上3～4月间气温回升较快时，花期普遍提早，若遇早春寒冷，花期普遍推迟。掌握植物的开花规律和开花条件，对于药用植物栽培具有重要的指导意义。

2.传粉　成熟的花粉粒借助外力从雄蕊到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。

（1）自花传粉与异花传粉　自花传粉是花粉粒落到同一朵花的柱头上。自花传粉花为两性花；雌、雄蕊同时成熟；雌蕊的柱头对花粉萌发无任何生理阻碍。异花传粉是花粉粒传递到同株或异株另一朵花的柱头上。异花传粉花多为单性花（且雌雄异株）；若是两性花，则雌、雄蕊不同时成熟或雌、雄蕊异长或异位。

从生物学意义上讲，异花传粉比自花传粉优越。异花传粉时，雌、雄配子来自不同的植物体（或不同的花朵），遗传性差异较大，结合产生的后代具有较强的生活力和适应性。

（2）风媒传粉与虫媒传粉　异花传粉的媒介主要是风和昆虫，由于对不同传粉媒介的长期适应，使药用植物产生了相应的形态和结构。风为传粉媒介的植物称为风媒植物，其花称为风媒花。风媒花常形成小花密集的花序，花被一般不鲜艳、小或退化，无香味，不具蜜腺，花粉量大，细小质轻，外壁光滑干燥。昆虫作为传粉媒介的植物称为虫媒植物，其花称为虫媒花。虫媒花的花被一般较鲜艳，常具有气味及花蜜腺，花粉粒较大，数量较少，表面粗糙，有黏性。

（三）果实、种子形成与发育

1.果实形成与发育　受精作用完成后，多数植物的花被枯萎脱落，雄蕊及雌蕊的柱头、花柱枯萎凋谢，仅子房连同其中的胚珠生长膨大，发育成果实。这种由子房发育成的果实，称为真果，如柑橘、桃的果实。有些植物除子房外，还有花托、花萼、花冠，乃至整个花序都参与果实形成和发育，如梨、冬瓜的果实，称为假果。

通常情况下，花的三层子房壁发育成果实的果皮，一般分为外、中、内果皮三层。一般果实的生长过程与营养生长一样，呈“S”形生长曲线，表现为慢-快-慢的生长周期。但一些核果类的药用植物果实生长则呈双“S”形曲线，它们在生长的中期有一个缓慢期，这类果实的生长可分为三个时期：①迅速生长期：受精后子房壁、胚及胚乳细胞分裂，果实迅速增大；②缓慢生长期：茎叶运输至果实的营养物质主要供给胚、胚乳和果核生长所需，果实的体积增长较为缓慢；③迅速生长期：果实体积、重量迅速增加。

果实的形成，多数与受精作用有关，但有些植物可不经受精形成果实，称为单性结实。单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全由单性结实所致。有些植物虽然完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中途停止，其子房或花的其他部分继续发育，也可形成没有种子的果实。

2.种子形成与发育　种子是由子房内的胚珠受精发育而成的。种子的构造主要包括种皮、胚乳和胚三部分。种皮是由胚珠的珠被受精后发育而成的，胚乳是由胚珠中的极核细胞受精后发育而成的，胚是由受精后的合子发育而成的。在种子形成初期，呼吸作用旺盛，有足够的能量供给种子生长。随着种子的成熟，呼吸作用逐渐衰弱，代谢过程也随之减弱。种子成熟期间，可溶性物质大量输入作为合成贮藏物质的原料，导致不溶性有机化合物不断增加。

3.果实发育与种子发育的关系　在自然成熟情况下，果实和种子的成熟过程同时进行。但是未成熟果实采收后贮存时用催熟剂进行处理，果实发生成熟时的生化变化，但种子并不随之成熟，表明种子和果实在成熟时有各自独立的生理生化变化规律。大多数药用植物果实和种子的生长时间较短，速度较快。若营养供应不足或环境条件不适合，均会影响果实与种子的正常发育。所以，对于用种子繁殖，或以果实、种子入药的药用植物，在果实、种子发育期间，必须保持适宜的环境条件和营养条件，才能保证有较高的药材产量。

（四）植物发育的相关理论

植物在适宜的光周期和温度等条件诱导下，才能由营养生长转向生殖生长。国际上许多植物学家对此进行了研究，提出了一些植物发育的基础理论，主要有成花素假说、开花抑制物假说、碳氮比率假说、阶段发育学说，等等。

除了上述几种发育假说外，近年来一些学者又提出了营养物质转移假说和多因子控制模型等。经过多年研究，在植物发育控制领域已经取得了一定的成果，如已分别在拟南芥和金鱼草的突变中克隆到一系列控制开花过程的基因，但详细机制尚不明确，有待进一步研究。

三、药用植物生长发育相关性

植物的细胞、组织、器官之间既有密切协作，又有明确分工，有相互促进的一面，也有彼此抑制的一面，这种现象称为相关性。植物生长发育相关性机制是多种多样的，有的是一种器官比其他器官消耗更多的水分和矿物质的结果，有的是营养物质供应与分配不均衡的结果，有的是各种植物激素调节作用的结果。为了达到优质高产的生产目的，在药用植物栽培过程中常通过合理施肥、灌溉、密植、修剪等人工调节措施，来处理与调整各组织、器官之间生长的相关性。

（一）顶端优势

正在生长的顶芽对位于其下方的腋芽常有抑制作用，只有靠近顶芽下方的少数腋芽可以抽生成枝，其余腋芽则处于休眠状态。在顶芽遭受损伤后，腋芽可以萌发成枝、快速生长，这种现象称为顶端优势。造成顶端优势的原因目前尚不清楚，主要存在两种假说：一是K.Goebel提出的营养学说，认为顶芽构成营养库，垄断了大部分的营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而生长受到抑制；二是K.V.Thimann和F.Skoog提出的生长素学说，认为顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，从而抑制侧芽的生长。

生产过程中，有时需要增加一些药用植物的分枝，以促进多开花多结果、提高药材产量，可采用去除顶芽（打顶）的方法来促进分枝，例如忍冬的修剪整形、红花的打顶等。

（二）地上部分与地下部分生长相关性

地下部分是指植物体的地下器官，包括根、块茎、鳞茎等，而地上部分是指植物体的地上器官，主要是茎、叶。它们之间的相关性可用根冠比（R/T），即地下部分重量与地上部分重量的比值来表示。地下部分的根负责从土壤中吸收水分、矿物质以及合成少量有机物、细胞分裂素等供地上部分应用，同时根生长所必需的糖类、维生素等物质则由地上部分供给。地下部分与地上部分的生长还存在相互制约的一面，主要体现在对水分、营养物质的争夺上，并能从根冠比的变化上反映出来。

在生产上，控制与调整以根和地下茎类入药的药用植物根冠比对药材产量影响很大。这类药用植物，在生长前期以茎叶生长为主，根冠比低；在生长中期茎叶生长开始减慢，地下部分迅速增长，根冠比随之提高；在生长后期，以地下部分增大为主，根冠比达到最高值。

（三）营养生长与生殖生长相关性

营养生长和生殖生长同样存在着相互依赖和相互制约的关系。一方面，生殖生长必须依赖良好的营养生长，生殖生长也可以在一定程度上促进营养生长；另一方面，营养生长和生殖生长会因为对营养物质的争夺而相互抑制。

由于营养器官与生殖器官之间存在着对营养物质的争夺，正在生长发育的花、幼果，通常是植物体营养分配的中心，促使茎叶中大量的矿质元素、糖类、氨基酸等营养物质输送到花与幼果中去；同时，花与幼果还可制造一些生长抑制剂运送到茎叶中抑制营养器官的生长。生产中经常通过品种选育、调整栽培措施等，来调节营养器官与生殖器官的相关性，达到提高药材产量的目的。例如，在以生殖器官为收获目标时，则要在药用植物生长发育前期，采取措施促进营养器官生长，为生殖器官生长打下良好基础，后期则应注意增施磷、钾肥，以促进生殖器官生长。

四、药用植物物候期观察

药用植物种类繁多，其生物学特性与形态特征千差万别，在进行人工栽培时，需要了解每种药用植物的生命周期，才能确定合理的栽培周期与适宜的栽培技术，达到提高产量、保证质量的目的。进行药用植物物候期观察，可为各项栽培措施的实施提供参考。

（一）物候期

植物在系统发育过程中，其形态形成过程，大都是在一年有四季和昼夜周期变化的环境条件下进行的。物候是指自然界中的生物受气候及其他环境因素周期性变化的影响而出现的现象。如植物的萌芽、长叶、开花、结实、落叶等都可视为物候。物候出现的时间称为物候期。

药用植物和其他农作物一样，其生长发育的不同时期会反映出季节气候周期变化。只有掌握药用植物生长发育过程对气候变化的要求，才能使引种、试种获得成功。

（二）药用植物物候期观测

做好药用植物的物候期观测，可使我们对农事操作和技术措施如整地、播种、施肥、整枝修剪、防治病虫害、采收等做出合理安排，以获得优质高产。

1.木本植物物候期观测　需要观测记录的内容包括编号、中名、学名、植物年龄或种植时间、观测地点、经纬度、海拔、生态环境、地形、土壤、同生植物。

（1）萌动期　①芽开始膨大期；②芽开放期。

（2）展叶期　①开始展叶期；②展叶盛期。

（3）开花期　①花蕾或花序出现期；②开花始期；③开花盛期；④开花末期；⑤第二次开花期；⑥二次梢开花期；⑦三次梢开花期。

（4）果熟期　①果实成熟期；②果实脱落开始期；③果实脱落末期。

（5）新梢生长期　①一次梢开始生长期；②一次梢停止生长期；③二次梢开始生长期；④二次梢停止生长期；⑤三次梢开始生长期；⑥三次梢停止生长期。

（6）叶秋季变色期　①叶开始变色期；②叶全部变色期。

（7）落叶期　①开始落叶期；②落叶末期。

2.草本植物物候期观测　需要观测记录的内容包括编号、中名、学名、种植时间、观测地点、经纬度、海拔、生态环境、地形、土壤、同生植物。

（1）萌动期　①地下芽出土期；②地面芽变绿色期。

（2）展叶期　①开始展叶期；②展叶盛期。

（3）开花期　①花序或花蕾出现期；②开花始期；③开花盛期；④开花末期；⑤第二次开花期。

（4）果熟期　①果实始熟期；②果实全熟期；③果实脱落期；④种子散布期。

（5）黄枯期　①开始黄枯期；②普遍黄枯期；③全部黄枯期。