河流生态

各种各样的生物构成了河流生态，这张相互联系的生命网包括微小的藻类以及比人类还大的大鱼。形形色色的群落反映了各种不同的水流环境，从次大陆尺度流域中的大型平原河流到涓细、湍急的山间溪流。河流的物理结构对河流生态具有一系列影响，但河流的化学性质和生物性质也很重要，所有这些因素在一定程度上是相互关联的。水的含氧量、酸碱度、养分、金属以及其他成分主要由构成流域的土壤和岩石的类型决定，但在某种程度上也取决于它们与水中和陆地上的动植物的相互作用。

人们通常根据捕食和觅食方法来对河流生态系统中的生物进行分类。“撕食者”为取食小片落叶的生物，“刮食者”取食黏附在石头和大型植物表面上的藻类，“收集者”取食其他生物尸体分解后产生的有机物颗粒，“捕食者”吃其他生物。随着河流从河源向下游延伸，这些生物种群的相对重要性通常会发生变化，反映了河道宽度、树荫遮蔽程度和水流速度等物理因素的变化。这就是“河流连续体理论”，它描述了本质上以线性方式整合能源、食物网和河流级别的变化连续体。因此，小的河源溪流常常被上方悬垂的植被遮蔽，导致光照和光合作用受限，但植被的落叶贡献了有机物。在这些河段，撕食者和收集者通常占主导地位。然而在更远的下游，河流变宽，因而接受阳光变多，落叶变少，情况则完全不同。在这里，食物链通常以活的植物而非落叶为基础，所以撕食者很少，更多的可能是捕食者。

河流连续体理论是一个流行的模型，对许多河流生态系统的研究产生了影响，但它不是唯一的模型。在温带和热带地区，洪水将许多河流延展至其洪泛平原，研究河流生态的另一个重要模型因此强调每年洪水脉冲的重要性。“洪水脉冲理论”将关注的重点扩展至主河道之外，并更强调与洪泛平原常见的沼泽和湖泊等多种生境的相互作用。这些生境大体上与河流的河岸区（riparian，来自拉丁语ripa）是同义语，河岸区由经常影响水体或受水体影响的任一毗邻陆地组成。河岸区的植被在许多方面有助于维持水生生态系统的环境，其中包括维持岸坡稳定，并因此最大限度地减少侵蚀，过滤泥沙，处理流域内的养分，特别是氮。同时，河岸区树木上掉落的树枝或树干为许多鱼类和小型生物提供了木质生境区。

从生态角度看，河流的单向流动是一种独特的情况。流水影响着河流环境的许多方面，搬运其中的物质并因此有助于扩散生物和输送养分。流水影响着河槽的形状和河床的性质，湍急的水流会扰动河槽及河床，但也为河中的植物和动物提供了动态生境。同时，河流还向海洋生态系统输送水、能量、泥沙和有机物。绝大多数情况下这种流动是朝一个方向进行的，但也不是完全如此。例如，一些鱼逆流而上，迁移至上游产卵。从海洋迁移到淡水中繁殖的鱼类（即所谓的“溯河产卵”物种，如鲑鱼），就是最好的示例。鲑鱼主要在海洋中觅食生长，在河流中产卵后便会死亡，死后的残骸为水生生态系统和邻近的陆地生态系统提供了重要的养分和能量。

在河流生态研究中，重视流量的空间复杂性几乎是必然的，但流量随时间的变化同样重要。径流量、时间和流量变化创造了河流生物已经适应的五花八门的生境。例如，在地中海气候类型区域，河流的生态与流量的显著季节性变化相适应，因为大部分降雨发生在冬季（三个月的降雨量常常占全年的80%或更多）。凉爽多雨季节与炎热干燥季节的交替变换形成了河流洪涝与干旱的规律性变化，尽管季节旱涝强度的年际变化可能非常显著。

毫无疑问，河流生物在许多基本方面都依赖于河流的物理环境，尤其是气候、地质条件和地形。然而，这些关系也可以反向发挥作用。河流的生物组分也对物理环境产生影响，特别是在局部范围内。大型哺乳动物能够在许多方面彻底地改变河流的物理结构，河狸就是一个很好的示例。它们通过伐木造坝拦截泥沙和有机物，改变养分循环并最终影响许多其他动植物群落。

最后，值得再次强调的是，河流生态在许多方面的影响远远超出了河道本身。河流在塑造其流经的景观方面发挥了关键作用，水流也以同样的方式为在该区域栖息的许多动植物提供了重要服务，其中最明显的是提供了水和食物的来源。流水为生态系统输送和带走了许多重要养分和其他成分，但河流也产生了一些并非立竿见影的影响。许多陆生植物和动物物种的分布与主要水系的地理环境相协调，因为河流既可以作为物种传播的走廊，也可以作为生物传播的屏障。博物学家阿尔弗雷德·罗素·华莱士是最早认识到河流作为某些生物迁移屏障重要性的人士之一，19世纪中叶，他确定了南美洲亚马孙流域以主要河流为分界的明显不同的区域，每个区域中都存在独特的物种群落。河流作为屏障的观点是人们提出的众多假设之一，以解释亚马孙森林中惊人的丰富物种的进化起源。