3.达尔文解释了物种起源吗？

在对付适应性这个难题时，达尔文的确表现出色并取得了胜利，不过，他在多样性议题上的工作却收效有限——尽管如此，他在给自己那本书命名的时候，提到的仍是他那个相对失败的尝试：物种起源。

——斯蒂芬·杰·古尔德
（Gould, 1992a, p. 54）

因此，在类群之下再分类群的自然历史中的这一伟大事实（因其司空见惯，而不足以让我们感到惊讶），在我看来，已得到了充分的解释。

——查尔斯·达尔文
（Darwin, 1859, p. 413）

请注意，达尔文在总结中压根没有提及物种形成。这段总结完全是在谈论生物体的适应，谈论它们在设计上的卓越之处，而不是多样性。此外，从表面上看，这个总结将物种的多样性当作一项预设：“所有有机生物之间及其和存在条件之间，有着无限［原文如此］复杂的关系。”造成这种惊人（即便实际上并非无限的）复杂关系的原因是，如此繁多的生命形式，及其如此繁多的需求和策略，在某一时刻同时存在（并争夺同一个生存空间）。达尔文甚至无意为第一个物种或生命本身的起源提供解释；他从中间开始，假设大量不同且技能各异的物种已经存在，他还宣称，从这个中间点开始，他所描述的过程必会磨炼现存物种的技能，并造成技能的多样化。那么该过程会进一步创造出新物种吗？那段总结在这个问题上保持沉默，但那本书却没有。其实，达尔文看到他的思想一举解释了两大奇迹之源。他指出，适应性的产生和多样性的产生是单个复杂现象的不同方面，而能将二者统一起来的洞见，就是自然选择原理。

那段总结说得很清楚，自然选择会不可避免地产生适应，他主张，如果条件合适，当适应累积到一定程度时，物种形成（speciation）就会发生。达尔文深知，解释变化并不能解释物种形成。动物繁育者们知道如何在单一的物种中繁育出变种，达尔文孜孜不倦地向他们讨教秘诀，但显然，他们不仅从未创造出新物种，还对这个观念——他们繁育出的不同品种可能具有一个共同祖先——冷嘲热讽。“如果你像我之前一样，去问一位出名的赫里福德牛饲养者，他的牛可不可能不是长角牛的后代，他就会对你嗤之以鼻。”为什么？因为“他们熟知每个族群都有微小的差异，因为他们就是靠着选择这样的微小差异来赢取奖项的，可他们却看不到所有一般性的论点，拒绝在自己的头脑里叠加一代代逐渐积累下来的微小差异”（Darwin, 1859, p. 29）。

达尔文主张，一个物种进一步分化为不同物种，是因为如果在（单个物种组成的）一个种群中有多种可遗传的技能或装备，那么这些不同的技能或装备往往会为该种群的不同子群提供不同的回报，这样一来，这些子群往往会分开，每个子群都去追求各自偏好的那类卓越性，直至最终走上完全分离的演化道路。达尔文自问，为什么这种分异会导致变化的分离或聚合，而不是展开为扇状，其中只有或多或少连续的微小差异？达尔文以单纯的地理隔绝来部分地回答这个问题；当一个种群或是由于重大的地质或气候事件，或是由于随机迁徙到了孤立的区域（如岛屿）而被分隔开时，这种环境方面的不连续性，理应最终反映在两个种群中可观察到的有益变化方面的不连续性上。一旦不连续性站稳了脚跟，它就会不断自我强化，直至它们分开为截然不同的物种。达尔文的另一种十分不同的观念是，在种内争斗中，往往是“胜者通吃”原则在发挥作用：

应该记住，那些在习性、体质和构造上彼此最为相近的类型之间，竞争通常最为激烈。因此，介于较早的和较晚的状态之间（亦即介于同一物种中改进较少与改进较多的状态之间）的所有中间类型和原始亲种本身，通常都会趋于灭绝。（Darwin, 1859, p. 121）

关于自然选择的无情铁手如何以及为何创制出物种之间的边界，他还构思出了诸多其他既新颖又合理的推测，但直至今日，它们仍旧是推测。人们花了一个世纪的时间，才用某种程度上可被证实的解释取代达尔文那高明但无定论的、有关物种形成机制的揣摩。关于物种形成机制和原理的争论仍未平息，因此在某种意义上，无论是达尔文，还是后来任何一位达尔文主义者，都没有解释物种起源。正如遗传学家史蒂夫·琼斯（Steve Jones, 1993）的评述所说，倘若达尔文是在今天用这个书名出版他的大作，“那他就会由于违犯《商品说明法》而惹祸上身，因为要说《物种起源》的内容与什么无关，那就是与物种起源无关。达尔文对遗传学一无所知。而我们如今掌握了大量的遗传学知识，尽管物种起源的方式仍然是一个谜，但它是一个已经被人们填充了许多细节的谜”。

不过，正如达尔文所示，物种形成本身是无可辩驳的事实，他凭借足有上百个经过仔细研究和严密论证的实例，才形成了让人无法拒绝的论证。这就是物种起源的方式：不是通过特创，而是通过先前物种“带有变异的传衍”。因此，从另一种意义上说，无可否认，达尔文的确解释了物种的起源。无论是哪些机制在起作用，它们显然都开始于变种在物种中的涌现，在变异积累起来之后，终止于一个崭新的后裔物种的诞生。从“标记鲜明的变种”开始，逐渐抵达了“亚种这一有疑问的阶元；但是我们只需要假设变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以将这些……类型转换为定义明确的物种”（Darwin,1859, p. 120）。

请注意，达尔文小心翼翼地将最终结果描述为创造出“定义明确的”物种。最终，他说道，它们之间的分异变得如此之大，我们没有理由否认，我们得到的是两个不同的物种，而并非仅是两个不同的变种。不过，他拒绝遵循老一套的做法，没有去宣告物种的“本质”差异：

……综上所述，我将“物种”一词视为，为了方便而任意地给予一群彼此非常相似的个体的一个称谓，它与“变种”一词在本质上并无区别，变种只是指区别不太明显而波动较大的一些类型而已。（Darwin, 1859, p. 52）

达尔文充分认识到，物种差异的标准标志之一是生殖隔离——不存在杂交繁殖。杂交繁殖使正在分裂的类群重聚，将它们的基因混合，并“阻滞”物种形成的过程。当然，这并不意味着，有什么东西想要物种形成发生（Dawkins, 1986a, p. 237），但是，如果要发生标志着物种形成的、无可挽回的“离异”（divorce），就必须先经历一段“分居尝试期”，在此期间，杂交繁殖会因为这样或那样的原因停止，这样一来，那些正在分开的类群就可以进一步地分开了。生殖隔离的判定标准没有明确的边界。当生物体之间不能杂交繁殖，或只是不去杂交繁殖时，它们就分属于不同物种了吗？虽然人们认为狼、郊狼和犬是不同的物种，但是它们之间确实会发生杂交繁殖，并且——不同于马和驴的杂交后代骡子——它们的后代一般来说并不会失去生殖能力。虽然腊肠犬和爱尔兰猎狼犬被视为同一个物种，但是除非它们的主人做出明显非自然的安排，否则它们之间生殖隔离的程度就堪比蝙蝠与海豚之间生殖隔离的程度。缅因州的白尾鹿事实上并不会跟马萨诸塞州的白尾鹿杂交繁殖，这是因为它们不会跑到那么远的地方，可假如有人把它们运了过去，二者肯定可以杂交繁殖，所以自然也就可以算是同一个物种。

最后，让我们思考一个貌似是为哲学家们量身定制的鲜活例子——生活在北半球的银鸥，它们的分布范围绕着北极圈形成了一个广阔的圆环。

在观察这些银鸥的时候，我们将视线西移，从英国转到北美，在那里也看到了可以被辨认为银鸥的海鸥，尽管它们跟英国的银鸥略有不同。我们一路追踪它们，远至西伯利亚，它们的外观也随之逐渐改变。大约在物种圆环的这个地方，它们更像是那些在英国被称为小黑背鸥的类型。从西伯利亚，跨过俄罗斯，再到欧洲北部，它们渐渐变得越来越像英国小黑背鸥。最终在欧洲，这个环闭合了。这两个地理上的极端类型在此汇聚，形成了两个明显不同的物种：银鸥和小黑背鸥可以通过外观加以区分，并且二者不会在自然条件下杂交繁殖。（Mark Ridley, 1985, p. 5）

“定义明确的”物种当然存在——这就是达尔文在书中解释物种起源的目的——但是他劝阻我们不要设法去寻找物种概念的“原则性”定义。达尔文一直坚持认为，变种只是“雏形种”（incipient species），通常使两个变种成为两个物种的，不是存在某种东西（例如，两个类群各自的新本质），而是不存在某种东西：曾经存在过的中间过渡类群——你也许会把它们称为必要的垫脚石——但它们最终都灭绝了，只留下了事实上存在生殖隔离且具有不同特征的两个类群。

《物种起源》给出了一个具有压倒性说服力的实例，来支持达尔文的第一个论点——演化的历史事实是物种起源的原因；它还给出了一个吸引人的实例，来支持他的第二个论点——造成“带有变异的传衍”的根本机制是自然选择。尽管这本书的有些读者十分清醒，他们不再像达尔文所说的那样，怀疑物种是否真的已经演化了亿万年，但是关于达尔文提出的自然选择机制的威力，依然存在着严谨细致的怀疑立场，这是更难克服的。自那之后的岁月中，这两个论点的可信度都得到了提升，但两者之间的差异并没有被抹去（Ellegård,1958对这段历史的描述颇具价值）。演化的证据如潮水般涌来，不仅来自地质学、古生物学、生物地理学和解剖学（这些是达尔文的主要证据来源），当然还来自分子生物学和生命科学的其他各个分支。坦率但公正地说，时至今日，世界上四分之三的人口都学过读写，要是还有谁不相信这个星球上多种多样的生命是由演化过程产生的，那他简直就是无知——不可宽恕的无知。达尔文用自然选择的观念解释这一演化过程，可对于该观念的力量，质疑的声音依然存在，还受到一些人在思想上的尊崇，尽管支持这种怀疑立场所要承担的举证责任已经变得极为艰巨，这一点我们在后面会看到。

因此，尽管达尔文提出了有关自然选择机制的观念，并依靠该观念的启发与指引，开展演化的研究工作，但最终结果却颠倒了自然选择与演化的依靠关系：他如此令人信服地表明，物种必定经历了演化，以至于他可以反过来用这一事实去支持自己更为激进的观念——自然选择。根据他的论述，他已经描述了一种可以产生所有这些结果的机制或过程。一项挑战摆在了怀疑者面前：他们能否表明他的论述是错的？他们能否表明自然选择不能产生这些结果？或者说，他们是不是甚至还能描述另一种可以实现这些结果的过程呢？如果不是他所描述的那种机制，那么还有什么可以解释演化呢？

该挑战有效地揭示了休谟所面对的困境。休谟之所以屈服，是因为他想象不到，除了一个智能的工匠之外，还有什么可以制造出这些任谁都能观察到的适应结果。或者，更准确地说，休谟笔下的斐罗想象出了好几种不同的替代方案，但是休谟没有办法严肃地对待这些想象之论。达尔文描述了一个非智能的工匠如何可以经过巨量的时间，制造出那些适应结果，他还证明了，他提出的过程所需的许多中间阶段的确发生过。现在，对想象之论的挑战发生了翻转：既然有了达尔文所揭示的历史过程的所有征兆——你可以称其为艺术家的所有笔触——又有谁能抛开自然选择，另外想象出任何一种可以产生所有这些结果的过程呢？举证责任已翻转得如此彻底，科学家们常常发现自己的处境就如同休谟困境的镜像。当他们直面针对自然选择的色厉内荏的异议时（到时候我们会考察其中最强有力的论述），他们会不由得做出如下推论：我（还）不知道如何驳倒这个异议，如何克服这个困难，但是由于我想象不出，除了自然选择之外，还有什么别的东西能够产生这些结果，所以我就不得不认为该异议是站不住脚的；出于某种原因，自然选择肯定足以解释那些结果。

如果有人要对此严词责备，宣告我已经承认了达尔文主义和自然宗教都是无从证实的信仰，那么在此之前，他应该牢记在心，两者有一个根本区别：在宣布效忠于自然选择之后，这些科学家就肩负起了重任，他们要说明如何能够克服他们的观点所面对的种种困难，而且已经一次又一次地成功应对了挑战。在此过程中，达尔文的根本观念——自然选择——的许多方面都得到了详述、扩展、澄清、量化和深化，每化解一次挑战，就强大一分。每一次的成功，都让科学家们更加坚信自己必定是走在正确的道路上。有理由相信，在这般源源不断的攻势下，一个终归是错误的观念肯定早就已经被击垮了。当然，这并不是一个决定性的证据，只是一个很有说服力的思考角度而已。本书的目标之一，就是解释为什么自然选择的观念会展现出必胜之姿，即便关于它能否应对某些现象，还存在一些尚未解决的争议。