1.3.4 大脑的基本工作原理

现代神经生理学家认为，脑的高级功能的出现与神经网络的活动有着密切关系。美国著名神经生理学家、诺贝尔奖获得者斯佩里认为人的主观意识和思维是脑过程的一个组成部分，取决于神经网络及其有关的生理特性，是大脑高层次活动的结果。法国神经生理学家尚格也说过，行为、思维和情感等来源于大脑中产生的物理与化学现象，是相应神经元组合的结果。

19世纪以来，经过生理学家、医生等多方面的实验研究和临床观察，以及把临床观察、手术治疗和科学实验相结合，得到了关于大脑皮质技能的许多知识。20世纪30年代，彭菲尔德等对人的大脑皮质机能定位进行了大量的研究。他们在进行神经外科手术时，在局部麻醉的条件下，用电流刺激患者的大脑皮质，观察患者的运动反应，询问患者的主观感觉。Brodmann根据细胞构筑的不同，将人的大脑皮质分成52个区（见图1-8）。从功能上分，大脑皮质由感觉皮层、运动皮层和联合皮层组成。感觉皮层包括视皮层（17区）、听皮层（41、42区）、躯体感觉皮层（1、2、3区）、味觉皮层（43区）和嗅觉皮层（28区）；运动皮层包括初级运动区（4区）、运动前区和辅助运动区（6区）；联合皮层包括顶叶联合皮层、颞叶联合皮层和前额叶联合皮层。联合皮层不参与纯感觉或运动功能，而是接受来自感觉皮层的信息并对其进行整合，将信息传至运动皮层，从而对行为活动进行调控。联合皮层之所以被这样称呼，就是因为它在感觉输入与运动输出之间起着联合作用。

图1-8 人类大脑皮质分区

人类顶叶联合皮层包括5、7、39和40区。其中，5区主要接受初级躯体感觉皮层（1、2、3区）和丘脑后外侧核的投射，而7区主要接受纹状前视区、丘脑后结叶、颞上回、前额叶皮层和扣带回（23、24区）的投射。5、7区尽管有着不同的输入来源，却有着共同的投射靶区，包括运动前区、前额叶皮层、额叶皮层、扣带回、岛回和基底神经节。不同的是，5区更多地投射到运动前区和运动区，而7区投射到那些与边缘结构有联系的颞叶亚区（5区没有这种投射）。此外，7区还直接向海马旁回投射，并接受来自蓝斑和缝际核的投射。因此，5区可能更多地参与躯体感觉信息及运动信息的处理；而7区则可能主要参与视觉信息处理，并参与运动、注意和情绪调节等功能。

人类前额叶联合皮层由9～14区及45～47区组成。其中，11～14区及47区总称为前额叶眶回；9、10、45和46区总称为前额叶背外侧部，有些学者把8和4区也归纳到前额叶联合皮层的范畴。前额叶联合皮层在解剖学上具有几个显著的特征：位于大脑新皮层的最前方，具有显著发达的颗粒第Ⅳ层，接受丘脑背内侧核的直接投射，具有广泛的传入、传出纤维联系。动物从低等向高等进化，前额叶联合皮层面积也相应地越来越大。灵长类动物（包括人类）具有最发达的前额叶联合皮层，其面积占整个大脑皮质面积的29%左右。

前额叶联合皮层有着极丰富的皮层及皮层下纤维联系。前额叶联合皮层与纹状前视区、颞叶联合皮层、顶叶联合皮层有着交互的纤维联系。前额叶联合皮层是唯一与丘脑背内侧核有交互纤维联系的新皮层，也是唯一向下丘脑进行直接投射的新皮层。前额叶联合皮层与基底前脑、扣带回及海马回有直接或间接的纤维联系。前额叶联合皮层发出纤维投射到基底神经节（尾核和壳核）等。这种复杂的纤维联系决定了前额叶联合皮层功能上的复杂性。

人类大脑皮质是一个极其复杂的控制系统，是大脑半球表面的一层灰质，平均厚度为2～3mm，表面有许多凹陷的“沟”和隆起的“回”。成人大脑皮质的总面积可达2200cm2，具有数量极大的神经元，约为140亿个，其类型也很多，主要是锥体细胞、星状细胞及梭形细胞。神经元之间具有复杂的联系。但是，各种各样的神经元在大脑皮质中的分布不是杂乱的，而是具有严格层次的。大脑半球内侧面的古皮层比较简单，一般只有如下3层。

（1）分子层。

（2）锥体细胞层。

（3）多形细胞层。

大脑半球外侧面等处的新皮层具有如下6层。

（1）分子层，细胞很少，但有许多与表面平行的神经纤维。

（2）外颗粒层，主要由许多小的锥体细胞和星状细胞组成。

（3）锥体细胞层，主要为中型和小型的锥体细胞。

（4）内颗粒层，由星状细胞密集而成。

（5）节细胞层，主要含中型和大型锥体细胞，中央前回的锥体细胞特别大，它们的树突顶端伸到第一层，粗长的轴突下行达脑干及脊髓，是锥体束的主要成分。

（6）多形细胞层，主要是梭形细胞，它们的轴突一部分与节细胞层细胞的轴突组成传出神经纤维下达脑干及脊髓外，一部分走到半球的同侧或对侧，构成联系大脑皮质各区的联合纤维。

从机能上看，大脑皮质的分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层主要接受神经冲动和联络有关神经，特别是从丘脑来的特定感觉纤维，直接进入第（4）层。第（5）、（6）层的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成传出神经纤维，下行到脑干与脊髓，并通过脑神经或脊神经将冲动传到身体有关部位，调节各器官、系统的活动。这样，大脑皮质的结构不但具有反射通路的性质，而且是各种神经元之间的复杂连锁系统。由于联系的复杂性和广泛性，使大脑皮层具有分析和综合的能力，从而构成人类思维活动的物质基础。

对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出，皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层最基本的功能单位，称为功能柱。这种柱状结构的直径为200～500μm，垂直走向脑表面，贯穿整个6层。同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能，如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后，这些神经元发生放电的潜伏期很接近，仅相差2～4ms，说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅有几个神经元接替；也说明同一柱状结构内的神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。一个柱状结构是一个传入、传出信息整合处理单位，传入冲动先进入内颗粒层，并由内颗粒层和外颗粒层的细胞在柱内垂直扩布，最后由锥体细胞层、节细胞层、多形细胞层发出传出冲动，离开大脑皮质。锥体细胞层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用，因此，当一个细胞柱发生兴奋活动时，其相邻细胞柱就受到抑制，形成兴奋和抑制镶嵌的模式。这种柱状结构的形态功能特点在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也存在。