第二节 植物的细胞
1.薄壁细胞
薄壁细胞广泛分布于植物的根、根茎、种子和果实等器官的柔软部位。特点为:细胞壁薄,大多等径,有细胞间隙;大多含有植物后含物,如淀粉粒、蛋白质颗粒、拟晶体等。因物种和存在部位不同,薄壁细胞的形状、内含物也有变化。如果没有特别的构造特征(如细胞壁特殊,含淀粉粒、结晶等),薄壁细胞一般不作为中药成方制剂标准的显微鉴别特征。
含淀粉粒的薄壁细胞(螃蟹甲)
含棕色核状物的薄壁细胞(地黄)
韧皮薄壁细胞(当归)
偏光镜下(当归)
2.纤维
随着植物的生长,植物会通过细胞壁的加厚来支撑起植物。厚壁细胞是死的细胞或不能改变细胞体积的细胞,可分为石细胞和纤维。纤维以外的厚壁细胞也叫硬化细胞,即一类体形较短、形状多样,有的还具有分枝的一类细胞,其中最常见的一类为长短径相近的多面体硬化细胞,即典型的石细胞。
纤维细胞细长,长度一般比宽度大,两端尖,木质化程度很不一致,从不木质化到强烈木质化(细胞壁厚)都有,上有少量的纹孔(为裂隙状的单纹孔,孔纹像一裂缝),细胞腔小,耐拉力。纤维有两种:
(1)木纤维:
存在于木质部,长度短于木质部外纤维,细胞壁木质化,具缘纹孔或单纹孔。木纤维一般由管胞演化而来,随着管胞进化,细胞壁增厚,长度变短,具缘纹孔逐步变少,最后成单纹孔。具有典型的具缘纹孔的中间类型称为纤维管胞,发展到单纹孔时,就称为木纤维。
纤维管胞(白芍)
木纤维(了哥王)
纤维管胞为存在于次生木质部中的管胞和木纤维之间的一种过渡类型的厚壁细胞,末端较尖,胞壁上具双凸镜状或缝状开口的具缘纹孔。纤维管胞虽有具缘纹孔,但它们的纹孔腔远比在同一植物中的管胞或导管小,所以在光学显微镜下,有时较难看清楚它们的纹孔详细结构。例如:白芍、沉香。制定标准时,如果分辨不清纤维管胞,统一称木纤维即可。
纤维管胞(沉香)
韧型纤维(沉香)
(2)韧皮(或皮层)纤维:
位于韧皮部(或皮层)中的纤维,纤维大多成束存在,细胞壁主要是纤维素,或渗杂少量木质素,呈裂隙状的单纹孔,单纹孔的方向是倾斜的。韧皮部的次生韧皮纤维较初生韧皮纤维短,所以皮类药材可见完整的纤维。
韧皮部纤维是指韧皮部纤维和来源于皮层的皮层纤维。韧皮部纤维在裸子植物和被子植物中广泛存在,主要集中于韧皮部的外侧,或是连续地围绕着韧皮部,或是零散地存在成为机械组织。韧皮部的纤维来源于原形成层或形成层,位于皮层的纤维来源于基本分生组织。
韧皮纤维(了哥王)
韧皮纤维(功劳木,纹孔明显)
韧皮纤维(黄连)
韧皮纤维(肉桂)
在木质部以外的特定部位也存在一些纤维,例如单子叶纤维形成鞘包围维管束,叫做维管束鞘纤维。有些草本植物(天仙藤、水蓼等)皮层内侧,韧皮部以外有成环的纤维,叫做中柱鞘纤维。这些纤维的结构与韧皮纤维相似。
一些韧型纤维或纤维管胞发育出薄的横隔,横过细胞腔,这种纤维称分隔纤维。例如姜、刺五加等。
分隔纤维(姜)
韧皮纤维(黄芩)
晶鞘纤维:
纤维与其外侧包围着的含草酸钙方晶的薄壁细胞所组成的复合体的总称,如甘草、合欢皮、黄柏等。
嵌晶纤维:
纤维次生壁外层密嵌细小的草酸钙方晶,如南五味子根、麻黄等。
含晶纤维:
纤维腔内含有草酸钙方晶,如木通。
晶鞘纤维(合欢皮)
含晶纤维(木通)
晶鞘纤维(番泻叶)
晶鞘纤维含簇晶(猪牙皂)
嵌晶纤维(麻黄)
嵌硅质块纤维(棕榈)
纤维与石细胞区别:
纤维与石细胞典型者易分,过渡类型较难区分,有些纺锤状的长形厚壁细胞被权宜称为“纤维状石细胞”,例如虎杖等。此时就必须进行分部位制片或横切面观察,以便区别各种纤维与石细胞的特征。
此外,一些草本植物在茎、叶柄、花柄的棱角处还成束或成环分布有厚角细胞,细胞常含有叶绿体,细胞壁在相邻细胞的角隅处不均匀增厚,并且增厚的部分是初生壁的性质。可支持器官直立,也不影响器官的迅速生长。常见薄荷、益母草等植物。由于粉末鉴别中少见对此类细胞的描述,本书不做详述,如有需要,可参见其他植物学书籍。
石细胞(虎杖)
皮层纤维(虎杖)
3.石细胞
维管植物(蕨类植物、裸子植物和被子植物)体中的一种厚壁细胞,细胞壁具次生加厚,木质化,壁上具单纹孔,有的单纹孔由于细胞腔小,单纹孔汇集,所以有纹孔道分枝,主要起支持和保护作用。植物的根、茎、叶、果实或种子中通常都有石细胞。石细胞可以直接从分生组织中分化,也可由薄壁组织细胞经过细胞壁加厚和木质化(硬化作用)之后形成。
根据形状的不同,一般可分为以下4种:
(1)短石细胞:
细胞形状是近乎等径的,像薄壁细胞,如黄芩、乌头、鸡血藤等。
(2)栅状细胞:
形状伸长成柱状,例如豆科植物种子外面坚韧的种皮。也有一些种子的栅状细胞较短,如酸枣仁等。
(3)支持细胞:
形状也伸长成柱状,但末端稍膨大,像骨状。豆科植物种子栅状细胞下侧的细胞就是支持细胞。
石细胞(黄芩)
石细胞(鸡血藤)
(4)分枝状石细胞:
石细胞呈分枝状,如:茶叶、黄柏。
石细胞(天花粉)
分枝状石细胞(黄柏)
栅状细胞(白扁豆)
栅状细胞(酸枣仁)
支持细胞(补骨脂)
石细胞(五味子)
贝壳型种皮石细胞(苦杏仁)
含硅质块的栅状细胞(砂仁)
种皮石细胞(枸杞子)
偏光镜下
纤维与石细胞的区别,详见表2-1。
表2-1 纤维与石细胞比较
4.管胞与导管
管胞和导管分子是裸子植物与被子植物木质部的主要输送水分、可溶性盐类的一种输导组织,裸子植物的木质部中大多只有管胞,无导管,除少数几类外,大多数被子植物的木质部中既有管胞又有导管,但以导管为主。被子植物的管胞最后发育成典型的木纤维。
导管由许多圆柱形的细胞相连而成,组成导管的每一细胞称导管分子。在幼小时是生活细胞,成熟后为只剩下细胞壁的死细胞。导管细胞壁木质化加厚不均匀,形成各种纹理,一般把导管分成5种类型。
(1)环纹导管:
管径小,每隔一定距离有一木质化环状增厚的次生壁。直径较小,未增厚部分仍为薄壁,有利于细胞的伸长生长,多存在幼嫩器官中。
(2)螺纹导管:
管径大些,木质化增厚的次生壁螺旋状。莲藕折断的丝即是螺纹导管拉伸的,在植物延伸生长时已出现,所以增厚部分不多,以适应植物器官的生长。
(3)梯纹导管:
管径较大,增厚部分呈横条状突起,外观似梯状。存在于成熟器官部分,是在延伸生长停止时出现的。
螺纹导管
环纹导管
梯纹导管(人参芦头)
(4)网纹导管:
管径最大,增厚部分进一步增多,所以增厚部分成网状,不增厚的部分是网眼(初生壁)。在器官组织分化的后期出现。
(5)孔纹导管:
与网纹导管管径差不多大小,管壁大部分增厚,不增厚部分成纹孔,为单纹孔或具缘纹孔。植物器官停止延伸生长才出现。由于它们的管径大,增厚部分多,细胞壁坚硬,输导能力和支持能力强。
孔纹(具缘纹孔)导管(板蓝根)
网纹导管(板蓝根)
孔纹(具缘纹孔)导管(天花粉)
梯状网纹导管(川芎)
以上是5种典型导管,有时导管有过渡类型而不易区分,如川芎出现所谓的梯状网纹导管即是过渡类型。对一些幼嫩植物如豆芽幼茎分段制片,容易观察到从环→螺→梯→网→孔的演化过程。
导管是通过两端连接的,其端壁逐渐溶解,形成单个空洞的为单穿孔;若局部溶解成几个洞,称复穿孔。电镜下导管的穿孔很明显,但是光学显微镜下有时可见正面的单穿孔,但复穿孔的侧面比正面更容易观察到,如赤芍的复穿孔的侧面观。
(6)管胞:
大多数裸子植物和蕨类植物输导水分的结构,细胞壁木质化,成熟时是死细胞,细胞狭长,两端尖,细胞壁有各种纹理增厚(环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹)。两管胞间是以它们的末端部分相贴的,相贴部分不连成穿孔,水分通过细胞壁上的纹孔相联系,输导能力较弱。
梯纹管胞(狗脊)
导管上的复穿孔(赤芍)
在一些原始的被子植物木质部中存在管胞与导管,导管与管胞的区别主要是管胞间以末端部分相贴,细胞壁上仍然是纹孔相贴,不连成穿孔,而导管是以穿孔相连的。