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第二章 视神经组织胚胎学
第一节 视神经的胚胎发育
一、胚眼发育与视神经始基的形成
眼的发育是整个机体发育和调控的一部分,尤其与中枢神经系统的关系最为密切。人眼的发育来源于三个原始胚胎层:表皮外胚层、神经外胚层和中胚层,视网膜和视神经纤维及神经胶质由神经外胚层发育而来,表皮外胚层主要发育形成晶状体、泪腺、角膜上皮及结膜组织,中胚层则与眼球的肌肉、眼眶和眼血管内皮发育有关。
神经外胚叶最初增厚形成的神经板是胚胎期眼部结构开始分化、发育的最早期阶段,细长的神经板逐渐内陷,于正中线两侧折成神经嵴,中间形成神经沟。人胚胎2周,神经沟的边缘增厚形成神经褶。胚胎3周,神经沟闭合后成为神经管,接着神经管前段逐渐膨大,衍化为前脑,后段衍化为脊髓。胚胎4周初,前脑两侧神经褶的内面内陷形成视沟,开始了胚眼的发育。神经褶两侧向外对称突起、朝向表皮外胚层生长,形成囊状视泡。视泡远端膨胀,近端与前脑泡连接处缩窄形成中空的视茎,即视神经始基。胚胎第4周末,视泡前端与表皮外胚层接触,后者很快增厚形成晶体板,晶体板内陷形成晶体泡,并与表皮外胚层分离,而视泡远端和下方则向内凹陷形成双层结构的视杯,视杯和视茎腹侧表面同时向内折叠形成胚裂,视杯继续凹陷并包绕晶状体,于其前缘形成瞳孔结构。至胚胎第5周,胚胎的血管和神经纤维通过胚裂进入视杯内,胚裂由中间部开始向前后闭合,闭合不全可出现相应位置的虹膜、睫状体和脉络膜组织的缺损。胚胎第6周,除视茎前端通过玻璃体动脉处,胚裂完全闭合,胚胎4月视网膜动静脉经此未闭合处通过。自视泡形成至胚裂完全闭合,胚眼发育形成,眼的各部结构已具雏形(图2-1)。
二、视神经的发育
视神经的发育始于胚胎第4周,由视泡与覆盖其上的表皮外胚叶接近,形成具有双层壁细胞结构的视杯开始,视杯外层壁细胞发育形成单层的视网膜色素上皮细胞层,在胚胎第6周开始生成黑色素,而视杯内层壁细胞则经历高度复杂的分化增厚过程,形成视网膜神经上皮层。视网膜神经上皮层再分化形成外神经生发层及内神经生发层,在胚胎7月,内神经生发层发育出神经节细胞、支持细胞和神经纤维,视网膜神经节细胞发出轴突纤维,从视网膜表面视茎汇集,穿过视茎向脑部生长,视茎的空腔逐渐消失,部分分化为神经胶质,出生时萎缩形成生理凹陷。
图2-1 胚眼的发育过程
视神经纤维的髓鞘由脑部视交叉处开始,沿神经纤维向眼部反向生长,出生后1个月左右止于筛板后,异常生长进入视网膜则形成视网膜有髓鞘神经纤维。人类视盘的分化从胎长17mm时原始上皮乳头开始,在相当于视盘的位置,由围绕视裂上端的视杯内层壁细胞形成。视神经纤维由神经节细胞发出后,由视裂处进入视茎,当神经纤维逐渐增多形成视神经时,大部分的原始上皮乳头细胞消失,少量位于视盘中心的细胞则被视神经纤维向前推移,并与视盘周围的视网膜细胞隔开,形成Bergmeister原始视盘,以后其胶质细胞增生,玻璃体动脉进入视盘中心,玻璃体动脉及Bergmeister原始视盘在出生前萎缩吸收。