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第三节 食物的消化
人体摄入的食物必须被分解成小分子物质后才能被人体吸收和利用,这个分解的过程称为消化(digestion)。食物的消化有两种方式:一种是机械性消化,通过消化道肌肉的收缩和舒张将食物磨碎,并使之与消化液充分混合,同时把食物不断向消化道的远端推送;另一种是化学性消化,通过消化腺分泌消化液,由消化液中的酶将大分子物质分解为可被吸收的小分子物质。这两种消化方式相互配合,共同作用,为机体的新陈代谢提供养料和能量。
一、概述
(一)消化道平滑肌
在整个消化道中,除口、咽和食管上端的肌肉组织以及肛门外括约肌为骨骼肌外,其余部分的肌肉组织均属于平滑肌。消化道通过这些肌肉的舒缩活动完成对食物的机械性消化,并将食物推向前进;消化道的运动对食物的化学性消化和吸收也有促进作用。
(二)消化腺的分泌功能
人每天由各种消化腺分泌的消化液总量可达6~8L。消化液主要由多种消化酶、黏液、抗体、离子和水组成,其主要功能为:①稀释食物,使胃肠内容物与血浆渗透压接近,以利于各种物质的吸收;②提供适宜的pH环境,以适应消化酶活性的需要;③分泌由多种消化酶水解食物中的大分子营养物质,使之易于吸收;④黏液、抗体和大量液体能保护消化道黏膜,以防物理性和化学性损伤。消化腺分泌消化液是腺细胞主动活动的过程,包括从血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物,以酶原颗粒和囊泡等形式存储以及将分泌物由细胞排出等一系列复杂的过程。
(三)消化系统的内分泌功能
消化道从胃到大肠的黏膜层内存在40多种内分泌细胞,这些细胞都具有摄取胺的前体、进行脱羧产生肽类或活性胺的能力。消化道黏膜中内分泌细胞的总数远超过体内其他内分泌细胞的总和,因此,消化道被认为是体内最大也是最复杂的内分泌器官。由于这些内分泌细胞合成和释放的多种激素主要在消化道内发挥作用,因此被称为胃肠激素(gastrointestinal hormone)。胃肠激素的生理功能极其广泛,但主要是调节消化器官的功能(表1-1-4),主要包括三个方面:
表1-1-4 消化道主要内分泌细胞的种类、分泌物质及主要生理功能
1.调节消化腺分泌和消化道运动
这是胃肠激素的主要作用,如促胃液素促进胃液分泌和胃肠运动,而促胰液素和抑胃肽的作用则相反。
2.调节其他激素的释放
如在血流浓度升高时,抑胃肽可刺激胰岛素的释放,对防止餐后血糖升高具有重要意义。此外,生长抑素、胰多肽、促胃液素释放肽、血管活性肠肽等对生长激素、胰岛素、促胃液素的释放也有调节作用。
3.促进组织生长作用
有些胃肠激素可促进消化系统组织的生长,如促胃液素和缩胆囊素分别可促进胃黏膜上皮和胰腺外分泌部组织的生长。
二、口腔内消化
食物的消化是从口腔开始的,通过咀嚼和唾液中酶的作用,食物得到初步消化,被唾液浸润和混合的食团经吞咽动作通过食管进入胃内。
人的口腔内有腮腺、颌下腺和舌下腺三对大唾液腺和无数散在分布的小唾液腺,这些唾液腺分泌的混合液为唾液(saliva)。唾液是无色、无味近于中性的低渗液体,水分约占99%,有机物主要为黏蛋白,还有唾液淀粉酶、溶菌酶等,无机物主要有钠、钾、钙、硫、氯等。
唾液的生理作用:①湿润和溶解食物,使之便于吞咽,并有助于引起味觉;②清洁和保护口腔,当有害物质进入口腔后,唾液可起冲洗、稀释及中和作用,其中的溶菌酶可杀灭进入口腔内的微生物;③唾液中的淀粉酶可对淀粉进行简单的分解,但这一作用很弱,且唾液淀粉酶仅在口腔中起作用,当进入胃后,pH下降,此酶迅速失活。
食物在口腔内的消化过程是经咀嚼后与唾液混合成食团,在舌的帮助下送到咽后壁,经咽与食管进入胃。食物在口腔内主要进行的是机械性消化,伴随少量的化学性消化,且能反射性地引起胃、肠、胰、肝、胆囊等器官的活动,为下一步消化做准备。
三、胃内消化
成年人胃的容量为1~2L,具有储存和初步消化食物的功能。食物进入胃后,经过胃的机械性和化学性消化,食团逐渐被胃液水解和胃运动研磨,形成食糜(chyme)。胃的运动还使食糜逐次、少量地通过幽门,进入十二指肠。
(一)胃液的分泌
胃对食物的化学性消化是通过胃黏膜分泌的胃液来实现的。胃黏膜中有贲门腺、泌酸腺和幽门腺三种外分泌腺以及多种内分泌细胞,通过分泌胃肠激素来调节消化道和消化腺的活动。
1.胃液(gastric juice)
胃液为透明的酸性液体,pH为0.9~1.5,其主要成分为胃酸、胃蛋白酶原、黏液和内因子,其余为水、HCO -、钠、钾等无机物。
(1)胃酸(gastric acid):
即胃液中的盐酸(HCl),由胃黏膜的壁细胞分泌。胃酸的主要功能:①激活胃蛋白酶原,使之转变为有活性的胃蛋白酶;②维持胃内的酸性环境,为胃内的消化酶提供最适宜的pH,并使钙、铁等矿物质处于游离状态,利于吸收;③杀灭随同食物进入胃内的微生物,对维持胃及小肠内的无菌状态具有重要意义;④使食物中的蛋白质变性,使其更容易被消化酶所分解;⑤胃酸随食糜进入小肠后,可促进促胰液素和缩胆囊素的释放,进而引起胰液、胆汁和小肠液的分泌。盐酸属于强酸,如果胃酸分泌过多,对胃和十二指肠黏膜有侵蚀作用,使黏膜层受损,可诱发或加重溃疡性疾病;如果胃酸分泌过少,可引起腹胀、腹泻等消化不良的症状。
(2)胃蛋白酶原(pepsinogen):
主要由胃黏膜的主细胞合成和分泌,以无活性的胃蛋白酶原形式储存于细胞内。胃蛋白酶原在胃酸的作用下转变为具有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶可对食物中的蛋白质进行简单分解,形成 、胨和少量游离氨基酸。胃蛋白酶只在酸性环境发挥作用,当食糜被送入小肠后,随pH升高,此酶迅速失活。
(3)黏液和碳酸氢盐:
胃液中含有大量的黏液,其主要成分为糖蛋白。细胞黏液覆盖在胃黏膜表面,形成一个厚约500μm的凝胶保护层,它具有润滑作用,使食物易于通过,并减少食物中粗糙成分对胃黏膜的机械损伤。胃黏膜内的非泌酸细胞能分泌HCO -,组织液中少量的HCO -也能渗入胃内。HCO -与胃黏膜表面的黏液形成一个黏液-碳酸氢盐屏障,可降低HCl酸度,减弱胃蛋白酶活性,从而保护胃黏膜免受胃酸和胃蛋白酶的损伤。
(4)内因子:
是壁细胞分泌的一种糖蛋白,有两个活性部位,一个部位与进入胃内的维生素B 12结合形成复合物,保护维生素B 12不被肠内水解酶破坏;另一部位与回肠黏膜上的受体结合,促进维生素B 12的吸收。
2.消化期的胃液分泌
空腹时,胃液的分泌量很少,进食可刺激胃液大量分泌,即为消化期的胃液分泌。根据消化道感受食物刺激的部位,将消化期的胃液分泌分为头期、胃期和肠期三个时相。
(1)头期胃液分泌:
进食时,食物的颜色、形状、气味、声音以及咀嚼、吞咽动作,可刺激眼、耳、鼻、口腔、咽等处的感受器,通过传入冲动反射性地引起胃液分泌,称为头期胃液分泌。其机制包括条件反射和非条件反射,条件反射是指食物的颜色、形状、气味、声音等对视、听、嗅觉器官的刺激引起的反射;非条件反射是指当咀嚼和吞咽时,食物刺激口腔、舌和咽等处的机械和化学感受器,这些感受器的冲动传入到位于延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层的反射中枢后,再由迷走神经传出引起胃液分泌。迷走神经是条件反射和非条件反射的共同传出神经,其末梢主要支配胃腺和胃窦部的G细胞,可促进胃液分泌。头期胃液分泌的特点是持续时间长(2~4小时),分泌量多(约占消化期总分泌量的30%),酸度及胃蛋白酶原的含量均很高;但其受食物影响十分明显,可口的食物引起的胃液分泌远高于不可口的食物,情绪抑郁或惊恐可明显抑制头期胃液分泌。
(2)胃期胃液分泌:
将食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通过瘘管直接注入胃内,可直接刺激胃壁上的机械感受器和化学感受器,促进胃液大量分泌,其主要作用途径包括:食物直接扩张胃,刺激胃底、胃体的感受器,冲动沿迷走神经的传入纤维传至中枢,再通过迷走神经的传出纤维引起胃液分泌;食物扩张胃也能引起壁内神经丛短反射,直接或通过促胃液素间接引起胃腺分泌;扩张刺激幽门感受器,作用于G细胞,引起促胃液素释放;食物的化学成分主要是蛋白质的消化产物肽和氨基酸,可直接作用于G细胞,引起促胃液素分泌。不同的氨基酸对胃酸分泌的刺激作用不同。对于人类,苯丙氨酸和色氨酸的作用最强,而碳水化合物和脂肪本身并不直接刺激促胃液素分泌,咖啡、可口可乐、茶、牛奶、乙醇等物质也可引起胃液大量分泌。胃期分泌的胃液量约占进食后总分泌量的60%,酸度和胃蛋白酶的含量也很高。
(3)肠期胃液分泌:
将食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通过瘘管直接注入十二指肠也可引起胃液分泌轻度增加,表明食物离开胃后还有继续刺激胃液分泌的作用。机械扩张游离的空肠袢也能增加胃液的分泌。当食物进入小肠后,通过对小肠黏膜的机械性和化学性刺激,可使之分泌一种或几种胃肠激素,通过血液循环再作用于胃。肠期分泌的胃液量少,约占总分泌量的10%,酸度不高,消化力也不强,可能与酸、脂肪、高张溶液进入小肠后抑制胃液分泌有关。
3.调节胃液分泌的神经和体液因素
(1)促进胃液分泌的主要因素:
进食是胃液分泌的自然刺激,迷走神经释放的乙酰胆碱、促胃液素、组胺等内源性物质可促进胃液分泌,Ca 2+、低血糖、咖啡因和乙醇等也可刺激胃酸分泌。
(2)抑制胃液分泌的主要因素:
当胃酸分泌过多时,可直接抑制胃窦黏膜G细胞,使促胃液素释放减少;也可刺激胃黏膜δ细胞分泌生长抑素,或刺激小肠黏膜释放促胰液素和球抑胃素,从而抑制胃酸分泌。食物中的脂肪可刺激小肠黏膜分泌肠抑胃素,抑制胃液分泌和胃运动。消化期当食糜进入十二指肠后,可使肠腔出现高张溶液,抑制胃液分泌。
(3)其他影响因素:
缩胆囊素、生长抑素、表皮生长因子和抑胃肽抑制胃酸分泌,促胃液素释放肽促进胃液大量分泌,血管活性肠肽既可刺激也可抑制胃酸分泌。
(二)胃的运动
根据胃壁肌层的结构和功能特点,可将胃分为头区和尾区两部分,头区包括胃底和胃体的上1/3,运动较弱,主要功能是储存食物;尾区包括胃体的下2/3和胃窦,运动较强,主要功能是磨碎食物,使之与胃液充分混合,形成食糜,并将食糜逐步排入十二指肠。
1.运动形式
(1)紧张性收缩:
胃壁平滑肌经常处于一定程度的缓慢持续收缩状态即为紧张性收缩。紧张性收缩在空腹时已经存在,充盈后逐渐加强。这种运动能使胃保持一定的形状和位置,防止胃下垂;也可使胃内保持一定的压力,以利于胃液渗入食团中;同时也是其他运动形式的基础。进食后,头区的紧张性收缩加强,可协助胃内容物向幽门方向移动。
(2)容受性舒张:
进食时食物刺激口腔、咽、食管等处的感受器,可反射性引起胃底和胃体舒张,称为容受性舒张。正常人空腹时,胃的容量仅约50ml,进餐后可达1.5L,容受性舒张能使胃容量大大增加,以接纳大量食物入胃,而胃内压未明显升高。
(3)蠕动:
胃的蠕动以尾区为主,食物入胃后约5分钟开始蠕动。胃的蠕动始于胃中部,并向幽门方向推进(图1-1-12A)。大约1分钟到达幽门,每分钟3次。蠕动波开始时较弱,在传播途中逐渐加强,速度也明显加快,一直传到幽门。当幽门括约肌舒张时,在蠕动波产生的压力下,胃窦内少量食糜被排入十二指肠(图1-1-12B);当幽门括约肌收缩时,食糜被反向推回(图1-1-12C)。食糜的这种后退有利于食物和消化液的混合,也对块状食物起碾磨粉碎作用。
图1-1-12 胃蠕动示意图
引自:王庭槐.生理学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
2.胃排空(gastric emptying)
食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。食物入胃后5分钟左右就开始胃排空,其速度与食物的物理性状及化学组成有关。液体食物比固体食物排空快,小颗粒食物比大块食物排空快,等渗液体比非等渗液体排空快;三大营养素排空速度排序为碳水化合物>蛋白质>脂肪。混合食物需要4~6小时完全排空。胃排空的直接动力是胃和十二指肠内的压力差,原动力是胃平滑肌的收缩。当胃运动加强使胃内压大于十二指肠内压时,发生一次胃排空;在食糜进入十二指肠后,受十二指肠内因素的抑制,胃运动减弱而使胃排空暂停;随着胃酸被中和,食物的消化产物逐渐被吸收,对胃运动的抑制消除,胃的运动又逐渐增强,胃排空再次发生。如此反复,直至食糜全部由胃排入十二指肠为止。因此,胃排空是间断进行的。胃内因素促进胃排空,而十二指肠内因素抑制胃排空,两个因素互相消长,自动控制着胃排空,使胃内容物的排空能较好地适应十二指肠内消化和吸收的速度。
四、小肠内消化
食糜由胃进入十二指肠后便开始小肠内的消化,这是整个消化过程中最重要的阶段。在小肠内,食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化和小肠运动的机械性消化,许多营养物质也都被吸收,因而食物在经过小肠后消化过程基本完成,未被消化的食物残渣从小肠进入大肠。食物在小肠内停留的时间随食物的性质而有所不同,混合性食物一般在小肠内停留3~8小时。
(一)消化液的分泌
1.胰液
胰液(pancreatic juice)由胰腺的外分泌腺分泌后进入胰管,与胆管合并成总胆管,经位于十二指肠处的肝胰壶腹开口进入小肠。胰液为无色、无臭的弱碱性液体,pH为7.8~8.4(图1-1-13),含水量类似于唾液。胰液含有碳酸氢盐,其作用是中和进入十二指肠的胃酸,使肠黏膜免受强酸的侵蚀,同时也提供小肠内多种消化酶活动的最适pH环境。胰液内还含由多种消化酶组成的蛋白质,包括:①胰淀粉酶:为α-淀粉酶,对生和熟淀粉水解效率都很高,消化产物为糊精、麦芽糖。②胰脂肪酶类:胰液中消化脂类的酶有胰脂肪酶、磷脂酶A2、胆固醇酯酶和辅脂酶。③胰蛋白酶类:胰液中的蛋白酶基本上分为两类,胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶属于内肽酶,羧基肽酶A和羧基肽酶B属于外肽酶。胰腺细胞最初分泌的各种蛋白酶都以无活性的酶原形式存在,进入十二指肠后被激活。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极为相似,都能分解蛋白质为 和胨,当两者一同作用于蛋白质时,可将蛋白质消化为小分子多肽和游离氨基酸,糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。此外,胰液中还含有核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶等水解酶。
图1-1-13 常见底物的pH
引自:Whitney E,Rolfes SR. Understanding Nutrition. 13th Edition. Belmont:Wadsworth Cengage Learning,2012.
胰液由于含有水解碳水化合物、脂肪和蛋白质的消化酶,因而是最重要的消化液。当胰液分泌障碍时,即使其他消化液分泌正常,食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化和吸收,可引起脂肪泻,但碳水化合物的消化和吸收一般不受影响。
2.胆汁
胆汁(bile)是由肝细胞合成的,储存于胆囊。进食后,食物及消化液可刺激胆囊收缩,将胆囊内的胆汁排出至十二指肠,其中高蛋白食物刺激胆汁分泌的作用最强,高脂肪和混合食物次之,碳水化合物类食物作用最弱。胆汁是一种有苦味的浓稠液体,肝细胞分泌的胆汁呈金黄色、透明,呈弱碱性(pH 7.4);胆囊储存的胆汁被浓缩,颜色为深棕色,因碳酸氢盐在胆囊中被吸收而呈弱酸性(pH 6.8)。胆汁中还含有胆盐、胆色素、脂肪酸、磷脂、胆固醇和细胞蛋白等有机成分。胆盐是由肝脏利用胆固醇合成的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐,是胆汁参与消化与吸收的主要成分。
胆汁的主要作用是促进脂肪的消化和吸收,包括:①胆盐可激活胰脂肪酶,加速胰脂肪酶分解脂肪。②胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂,使脂肪乳化成细小的微粒,增加了胰脂肪酶的作用面积,促进脂肪的分解和消化。③胆盐与脂肪的分解产物如游离脂肪酸、甘油一酯等结合成水溶性复合物,促进了脂肪的吸收。④通过促进脂肪的吸收,间接帮助了脂溶性维生素的吸收。此外,胆汁还是体内胆固醇排出体外的主要途径。
3.小肠液
小肠液是由小肠腺细胞分泌的一种弱碱性液体,pH约为7.6,渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变化范围很大,成人每日分泌量为1~3L。大量的小肠液可稀释消化产物,使其渗透压下降,有利于吸收。小肠液分泌后又很快被绒毛上皮重新吸收,这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供一个大容量媒介。小肠液中的消化酶包括氨基肽酶、α-糊精酶、麦芽糖酶、乳糖酶、蔗糖酶、磷酸酶等;主要的无机物为碳酸氢盐;小肠液中还含有肠致活酶,可激活胰蛋白酶原。小肠液还常混有脱落的肠上皮细胞、白细胞和肠上皮细胞分泌的免疫球蛋白。
(二)小肠的运动形式
1.紧张性收缩
这是小肠进行其他运动的基础,并使小肠保持一定的形状和位置。当小肠紧张性降低时,肠腔扩张,肠内容物的混合和转运减慢;相反,当小肠紧张性增高时,食糜在小肠内的混合和转运过程就加快。
2.分节运动
是一种以环行肌为主的收缩和舒张交替进行的节律性运动,表现为食糜所在肠道的环行肌以一定的间隔交替收缩,把食糜分割成许多节段;随后,原收缩处舒张,原舒张处收缩,使原来节段的食糜分成两半,邻近的两半合在一起,形成新的节段。如此反复,食糜不断分开,又不断混合(图1-1-14)。空腹时分节运动几乎不存在,食糜进入小肠后逐步增强,其意义在于:①使食糜与消化液充分混合,有利于化学性消化;②增加食糜与小肠黏膜的接触,并不断挤压肠壁以促进血液和淋巴回流,有助于吸收;③分节运动本身对食糜的推进作用很小,但其由上而下的频率梯度对食糜有一定推进作用。
图1-1-14 小肠分节运动示意图
引自:王庭槐.生理学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
3.蠕动
小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位,推进速度为0.5~2.0cm/s,行数厘米后消失。蠕动可将食糜向小肠远端推进一段后,在新的肠段进行分节运动。此外,小肠还可进行传播很快(2~25cm/s)很远蠕动冲,可一次把食糜从小肠开始段推送至末端,甚至可至大肠。蠕动冲由进食时的吞咽动作或食糜进入十二指肠引起。有时在回肠末段可出现与一般蠕动方向相反的逆蠕动,其作用是防止食糜过早通过回盲瓣进入大肠,增加食糜在小肠内的停留时间,以便于对食糜进行更充分的消化和吸收。
五、大肠内消化
人类大肠的主要功能在于吸收水分和矿物质,同时,还为消化吸收后的食物残渣提供暂时储存场所,并将食物残渣转变为粪便。肠道菌群在大肠消化中发挥着重要作用。
(一)大肠液的分泌
大肠液由在肠黏膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞分泌,富含黏液和碳酸氢盐,pH为8.3~8.4。大肠液中的黏液蛋白发挥主要作用,可保护肠黏膜和润滑粪便。大肠液的分泌主要由食物残渣对肠壁的机械性刺激引起。
(二)大肠的运动
大肠的运动少而慢,对刺激的反应也较迟缓,这些有利于粪便的暂时储存。
1.运动形式
(1)袋状往返运动:
是空腹和安静时最常见的一种运动形式,由环行肌无规律地收缩引起,可使结肠袋中的内容物向前后两个方向作短距离位移,但并不向前推进。这种运动有助于促进水的吸收。
(2)分节或多袋推进运动:
环行肌有规律地收缩,将一个或多个结肠袋内容物向下一段结肠推动。进食后或副交感神经兴奋时可见这种运动。
(3)蠕动:
由一些稳定向前的收缩波组成,收缩波前方的肌肉舒张,往往充有气体;后方的肌肉收缩,使这段肠管闭合并排空。
2.排便
食物残渣在结肠内停留的时间较长,一般在10余个小时以上。在这一过程中,食物残渣中的一部分水分被结肠黏膜吸收,剩余部分经结肠内细菌的发酵和腐败作用后形成粪便。粪便中除食物残渣外,还包括脱落的肠上皮细胞和大量的细菌。此外,机体的某些代谢产物,包括由肝脏排出的胆色素衍生物,以及由血液通过肠壁排至肠腔中的某些金属,也随粪便排出体外。
(三)大肠内的细菌活动
大肠中物质的分解多是细菌作用的结果,肠道细菌可以利用肠内较为简单的物质合成B族维生素和维生素K,被人体吸收利用。但更多的是细菌对食物残渣中未被消化的碳水化合物、蛋白质与脂肪的分解。
大肠内有大量细菌,大多是大肠杆菌、葡萄球菌等,主要来自于食物和空气。大肠内的酸碱度和温度较适合于一般细菌的繁殖和活动。这些细菌通常不致病。细菌依靠体内的酶分解食物残渣而生存,同时分解未被消化吸收的蛋白质、脂肪和碳水化合物。蛋白质被分解为胨、氨基酸、氨,进一步分解产生苯酚、吲哚、甲基吲哚和硫化氢等,是粪便臭味的主要来源;碳水化合物可被分解产生乳酸、乙酸等低级酸以及CO 2、甲烷等;脂肪则被分解产生脂肪酸、甘油、醛、酮等,这些成分大部分对人体有害,有的可引起人类结肠癌。
有关肠道细菌生长及其作用的内容详见本卷第十六章“营养与肠道菌群”。