第2节 造血与血细胞分化发育
考纲要求
①造血器官及造血微环境；②造血干细胞分化与调控；③血细胞的增殖、发育与成熟；④细胞凋亡。
复习要点
一、造血器官与造血微环境
1.胚胎期造血的特点★★
（1）中胚叶造血期 此期造血在人胚发育第2周末至第9周。卵黄囊壁上的血岛是人类最初的造血中心。
（2）肝脏造血期 始于胚胎第6周至胚胎第5个月逐渐退化，3～6个月的胚胎肝脏是体内主要的造血场所。
（3）骨髓造血期 胚胎第3个月，长骨髓开始造血，第5个月骨髓造血已高度发达，第8个月时骨髓成为造血中心。
胚胎时期三个造血阶段不是截然分开的，而是相互交替、此消彼长的，各类血细胞形成的顺序依次是红细胞、粒细胞、巨核细胞、淋巴细胞和单核细胞。
2.出生后造血器官★★
（1）骨髓造血 正常情况下，骨髓是出生后唯一产生红细胞、粒细胞和血小板的场所，也产生淋巴细胞和单核细胞。骨髓分为红骨髓和黄骨髓，随着年龄的增长，红骨髓脂肪化为黄骨髓。健康成人黄骨髓约占骨髓总量的50%，当机体需要时，黄骨髓可重新转变为红骨髓参与造血。
（2）淋巴器官造血 造血干细胞分化出淋巴干细胞，其再分化成T淋巴祖细胞、B淋巴祖细胞。B淋巴祖细胞在骨髓内发育；T淋巴祖细胞随血流迁移至胸腺、脾和淋巴结内发育成熟。
（3）髓外造血 生理情况下，出生2个月后，婴儿的肝、脾、淋巴结等不再制造红细胞、粒细胞和血小板。在某些病理情况下，这些组织可重新恢复其造血功能，称为髓外造血。
3.造血微环境★★
造血微环境是指造血器官实质细胞四周的支架细胞、组织。包括微血管系统、末梢神经、网状细胞、基质以及基质细胞分泌的细胞因子。
二、造血干细胞的分化与调控
1.造血干细胞★★
（1）造血干细胞的定义 造血干细胞是一类具有高度自我更新及进一步分化能力的最早的造血细胞。
（2）造血干细胞的基本特征
①多数细胞处于G0期或静止期。
②绝大多数表达CD34和Thy1（CD34+Thy-1+）。
③低表达或不表达CD38和 HLA-DR。
④缺乏特异系列抗原表面标志。
2.造血祖细胞★★
造血祖细胞是一类由造血干细胞分化而来，但部分或全部失去自我更新能力的过渡性、增殖性细胞群，过去曾经称为定向干细胞。
3.造血调节因子及其作用★★
（1）造血生长因子 对造血进行正向调控，是促进造血细胞增殖、分化的因子。主要包括干细胞因子（SCF）、fam样酪氨酸激酶受体3（FL3）、集落刺激因子（CSF）、白介素（IL）、红细胞生成素（EPO）、血小板生成素（TPO）、白血病抑制因子（LIF）及其他细胞因子等。
（2）抑制造血的因子 对造血进行负向调控。主要包括转化生长因子-β（TGF-β），肿瘤坏死因子-α、β（TNF-α、β），干扰素-α、β、γ（IFN-α、β、γ）和趋化因子（CK）。
三、血细胞的增殖、发育与成熟
1.血细胞的增殖★★
有丝分裂是血细胞分裂的主要形式。巨核细胞增殖时，细胞核成倍增殖，胞质并不分裂，因此巨核细胞体积逐渐增大，属多倍体细胞，其胞质量极为丰富，最后胞质脱落形成血小板。造血细胞生长发育的过程可分为三个阶段：造血干细胞阶段、造血祖细胞阶段、原始细胞及幼稚细胞阶段。
2.血细胞的命名★★
血细胞分为红细胞系、粒细胞系、单核细胞系、淋巴细胞系、浆细胞系和巨核细胞系。每个系统按细胞成熟水平分为原始、幼稚和成熟三个阶段；红系和粒系的幼稚阶段又分为早幼、中幼和晚幼三个阶段；而粒细胞根据胞质所含颗粒特点的不同，又分为中性、嗜酸和嗜碱粒细胞。
3.血细胞发育成熟的一般规律★★★血细胞发育成熟的一般规律见表2-1。
表2-1 血细胞发育成熟的一般规律
四、细胞凋亡的概念与基因调控
1.细胞凋亡的基本概念★★
细胞凋亡是细胞死亡的一种生理形式，是在基因调控下的细胞主动死亡过程，是细胞衰老自然死亡的主要方式之一。细胞凋亡和细胞坏死的区别见表2-2。
表2-2 细胞凋亡和细胞坏死的区别
2.细胞凋亡的基因调控★★
细胞凋亡基因受多种凋亡信号传导途径的调节。
①启动和促进细胞凋亡的基因有Bax、ICE、P53、c-Rel、Fas等。
②抑制细胞凋亡的基因有Bcl-2、c-myc、c-abl、c-kit等。
③一些细胞外因素也可诱导细胞凋亡，如TNF、辐射及射线等。
考题回顾与同步练习
【例1】从出生到几岁全身骨髓的髓腔内均为红骨髓
A.6个月 B.1岁 C.3岁 D.5岁 E.10岁
【例2】3～6个月的胚胎主要造血器官是
A.胸腺 B.脾脏 C.肝脏 D.卵黄囊 E.骨髓
【例3】各类血细胞形成的顺序分别是
A.红细胞、粒细胞、巨核细胞、淋巴细胞和单核细胞 B.红细胞、巨核细胞、粒细胞、单核细胞和淋巴细胞 C.红细胞、巨核细胞、淋巴细胞、粒细胞和单核细胞 D.粒细胞、红细胞、淋巴细胞、单核细胞和巨核细胞 E.淋巴细胞、粒细胞、巨核细胞、红细胞和单核细胞
【例4】以下造血调节因子除哪项外均对造血起负调控作用
A.转化生长因子 B.肿瘤坏死因子 C.干扰素 D.白血病抑制因子 E.胰岛素类生长因子
【例5】造血干细胞的免疫标记是
A.CD14 B.CD19 C.CD34 D.CD33 E.CD38
【例6】参与正向造血调控的生长因子不包括
A.G-CSF B.IL-3 C.SCF D.TGF-β E.EPO
【例7】下列符合血细胞从原始到成熟发育过程形态演变规律的是
A.核浆比例由小到大 B.核仁从无到有 C.颗粒从有到无 D.胞体由小到大 E.核染色质由细致到粗糙
【例8】巨核细胞集落刺激因子的缩写是
A.EPO B.G-CSF C.GM-CSF D.M-CSF E.Meg-CSF
【例9】粒细胞集落刺激因子的缩写是
A.EPO B.G-CSF C.GM-CSF D.M-CSF E.Meg-CSF
【例10】造血微环境是造血干细胞增殖与分化的场所，它不包括下列哪项
A.骨髓基质细胞 B.末梢神经、基质 C.微血管系统 D.多种细胞生长因子 E.巨核细胞
【例11】关于骨髓造血的叙述，错误的是
A.出生至4岁，全身骨髓均为红骨髓 B.骨髓还可以产生淋巴细胞和单核细胞 C.骨髓可以产生红细胞、白细胞和血小板 D.在某些疾病时，红骨髓和黄骨髓可相互转换 E.成人长骨骨干中充满了红骨髓，在失血时有造血功能
【例12】血细胞的发育经历了哪几个阶段
A.造血祖细胞阶段 B.早幼稚细胞阶段 C.早幼、中幼阶段 D.原始及幼稚阶段 E.造血干细胞阶段、造血祖细胞阶段、原始及幼稚细胞阶段
【例13】造血干细胞具有哪些特征
A.多数细胞处于G0期 B.大多数表达CD34 C.低表达CD38 D.缺乏特异抗原表面标志 E.以上特点都具有
【例14】人体内具有分化能力的最早造血细胞是
A.造血祖细胞 B.造血干细胞 C.红系祖细胞 D.粒系祖细胞 E.淋巴系祖细胞
【例15】下列细胞中具有有丝分裂能力的是
A.中幼红细胞 B.晚幼粒细胞 C.晚幼红细胞 D.杆状核粒细胞 E.单核细胞
参考答案
1.D 2.C 3.A 4.E 5.C 6.D 7.E 8.E 9.B 10.E 11.E 12.E 13.E 14.B 15.A