细胞器

线粒体与植物的叶绿体这两种细胞器具有双层而非单层的膜结构。这很可能是某种生物残留的结果，即在细胞进化的早期，这两种细胞器曾是自由活动的生命体，当它们被整合进一个更大的细胞时，其细胞膜被宿主细胞完全包裹。线粒体与叶绿体均含有DNA，这进一步证明了它们曾是独立的生命体。关于叶绿体与线粒体是如何成为真核细胞的一部分的，目前共有两种理论：其一，它们可能“入侵”了真核细胞；其二，它们被一个更大的细胞所吞噬，进而形成一种双方受益的关系。真核细胞提供了一个“安全”的环境，而线粒体产生的能量则被宿主细胞所获取。在植物细胞中，叶绿体还可通过光合作用产生葡萄糖。在线粒体中，能量是由葡萄糖通过氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）过程所产生的，氧化磷酸化过程发生在线粒体内膜表面（又被称为嵴，如图5b所示）。在叶绿体中，葡萄糖是由光合作用酶所催化产生的，这些酶位于被称为类囊体堆叠膜结构中（如图4所示）。

所有其他含膜细胞器统称为液泡或囊泡，它们只含有单层的双分子膜结构。一个典型的细胞内约含有1000个这样的液泡与线粒体。分泌型囊泡含有激素等化学信使，可自胞中释放。如图2所示，内体、溶酶体与过氧化物酶体均含有多种酶的混合物。酶是一种蛋白质，可催化化学反应的进行。溶酶体就像细胞的胃，其中含有水解酶，可以将生物物质分解成小分子物质，进而为细胞所利用。在吞噬细胞中，溶酶体还可与吞噬泡（含有细菌等被吞噬物质）相融合，进而杀死并消化这些入侵细胞的生命体。比利时科学家克里斯蒂安·德杜夫（Christian de Duve）发现了溶酶体，并因此获得了1974年诺贝尔奖。此外，他还发现了过氧化物酶体，它们可以像线粒体与叶绿体一般通过分裂的方式进行增殖，但缺乏自己的DNA。过氧化物酶体参与了细胞内多条生化反应通路，并至少含有50种不同的酶。它们在脂肪等物质的分解（氧化）过程中发挥了重要的作用，从而为动物、酵母和植物细胞提供了大量的代谢能量。由于氧化过程的产物之一——过氧化氢具有细胞毒害作用，因此过氧化物酶体中还含有一种叫作过氧化氢酶的蛋白，它能将过氧化氢分解成水。此外，过氧化物酶体也是几种酶的合成位点。在肝细胞中，这些酶参与了胆汁的生成。与大多数细胞器一样，过氧化物酶体的突变会产生严重的后果，任何严重的缺陷均可导致受精卵在经过几次分裂后无法进一步发育。

蛋白质作为各种胞内小泡（如溶酶体与过氧化物酶体）中的内容物，其产生部位位于内质网膜上。在20世纪50年代初，三位电子显微镜开拓者——来自纽约的基思·波特（Keith Porter）、乔治·帕拉德（George Palade），以及来自瑞典的弗里蒂弗·斯约斯特兰德（Fritiof Sjostrand）成功发现了内质网。与传统的光学显微镜相比，电子显微镜可以将细节放大1000倍。然而，由于电子束只能穿过极薄的物体，故而在样品制备时存在一定的困难。在克服了电子显微镜标本制备的困难后，波特与他的同事打开了解析细胞结构的新大门。曾经在光学显微镜下呈现出模糊且不规则状态的阴影团块，转瞬成为线粒体等清晰分明的细胞器结构（如图5b所示）。用波特及帕拉德的同事唐·福塞特（Don Fawcett）的话来说：“对于细胞形态学的研究工作者而言，1950年到1960年的十年间，人们始终怀着期待与兴奋，迎接着探索新大陆之旅的到来。”即便在今天，记载了人体组织生物超微结构的福塞特图谱（Fawcett atlases）仍被奉为经典。