生命的起源
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第二章
黑烟囱?

尝试分析的道路

黑烟囱是一些持续喷发硫化物的酸性热液喷口,它们位于几千米以下的深海,完全得不到一点阳光,却存在着异常繁荣的热液生态系统,这让人不由得推想,如果连今天的生命都能在这里生活,那么几十亿年前最简单的细胞,是不是也可以出现在这里呢?

于是,德国化学家君特·维希特斯霍伊泽(Günter Wächtershäuser)提出了铁硫世界假说:黑烟囱里的铁硫矿物晶体,与现代细胞负责新陈代谢的许多蛋白质有着进化上的联系,最初的生命活动,就是由这些铁硫矿催化开始的。

和原始有机汤假说一样,铁硫世界假说也有许多无法解决的问题,但它开启了生物化学与地质化学相结合的研究方式,这实在太重要了。

如果有人问你,宇宙中已知最长的山脉是哪一座,你不需要仰望星辰,因为它就在地球上,也不需要回忆七大洲的崇山峻岭,因为它不在地面上。它就是波涛之下,四大洋底蜿蜒起伏的洋中脊。

洋中脊以北极附近为起点,经过格陵兰岛与欧洲之间的海域,短暂地露出海面,形成了冰岛。接着,它继续潜入大西洋底,一路南下,在非洲南端转进印度洋。在印度洋正中,一个短的分支伸入红海,另一个长的分支继续朝向东南方,绕过澳大利亚进入太平洋。在太平洋底,它又朝着东北方向一路前进,最终在北美的西海岸俯冲到北美板块以下——这漫长的征途连绵8万千米,不间断的长度也有6.5万千米,相比之下,陆地上最长的山脉,贯穿南美洲西海岸的安第斯山脉,就只有7 000千米长。

请不要以为第一段里祭出“宇宙”这样的字眼是故弄玄虚,以为其他星球上保不齐还有更长的山脉,只是望远镜看不见罢了——不是的,我们很有把握说,在所有已知的星球上,只有地球能够形成如此绵长的山脉。这不仅是因为地球足够大,有活跃的地质活动,更因为地球拥有大量的液态水,有海洋。

图1—7 洋中脊分布图。(Heinrich C. Berann、Bruce C. Heezen、Marie Tharp绘)

·山、水与生命·

山要高,堆即可。火星的直径只有地球的一半,持续的火山喷发却堆出了约22千米高的奥林匹斯山,更小的灶神星,平均直径只有区区525千米,却有一座撞击物堆积成的约22.5千米高的雷亚希尔维亚中央峰灶神星(Vesta)是太阳系中比较大的小行星,平均直径525千米。雷亚希尔维亚(Rheasilvia)盆地是其表面最明显的地理特征,它是一个直径505千米的撞击坑,其巨大的尺寸在整个太阳系都屈指可数。撞击坑中央有一座撞击反弹形成的中央峰,高达22.5千米,是太阳系最高的山峰。I。但山脉要想绵长,就只能来自大型岩石行星的板块构造,而表面覆盖大量的液态水,正是这种运动的重要前提。

因为水是一种小分子物质,能够嵌进岩石中的晶格里去,让岩石的熔点和密度显著降低。那么,当富含水分的大洋板块在海沟之类的地方俯冲到大陆板块之下,承受了地下深处的高温时,就会一边熔融,变得更加柔软、顺滑,不阻挡后续的板块进一步俯冲,一边不断失水,密度越来越大,拖着后面的板块往地球深处下沉。

图1—8 大洋底部的板块运动。地幔物质向上升起,使大洋板块张裂开来,形成连绵的洋中脊。(作者绘)

这样一来,仅仅因为水的存在,大洋板块就会前赴后继地钻进地球深处,岂不是要让大洋板块都消失了吗?

才不会呢!正所谓“前赴后继”,大洋板块在边缘处俯冲消失,就会在中央处张裂,裂缝处的地幔物质因为压力突然降低而熔融为岩浆我们不得不纠正一种误解。很多人以为地幔是一团熔化的岩浆,是液态的,蠢蠢欲动,所以地壳破个洞就会喷薄而出,火山爆发——大错特错。地幔虽然高温,但更加高压,那里的物质并不能熔化成液态,仍然是坚硬的,即便是所谓的“软流圈”,乃至整个的“地幔热对流”,也仍然是坚硬的,只是在高温高压之下塑性形变超过了刚性形变,就像红炽的铁块在锻打之下可以变成各种性状——只有某些压力突然降低,或者水分大量渗透的地方,才会微量地变成液态的岩浆。当然,水在这个熔化过程中的作用也不是物理上的溶解,而是通过化学反应弱化岩石的晶体状态。,顺着张裂的缝隙喷涌而出,然后被海水迅速冷却,连续不断地凝固成新板块。新板块诞生的地方,就是连绵不断的洋中脊了板块运动的动力非常复杂,目前还没有完全了解清楚。板块俯冲产生的拉力是一个重要的因素,但新板块形成时的推力,以及地球深层物质的热对流,也都是重要的因素。——在潜没带(也称“俯冲带”“消减带”)和洋中脊的新陈代谢之下,全球的海洋板块不到2亿年就能更新一遍,由此持续而顺畅地释放着地球深处升腾而起的热量。

所以相比之下,那些地质运动活跃却又缺乏水分的行星,比如金星,就完全是另一副样子了:它们的板块即便在最初的时候发生了俯冲,也会很快堵塞终结,而不会形成持续的板块构造运动。于是,这些行星深处上涌的热量就会堆积起来,一旦释放就是毁天灭地的超大规模火山爆发,汹涌的熔岩四下横流,还怎么能形成洋中脊这样的绵长山脉呢?

这样一来,地球上有长山脉的问题就解决了,可它又与我们的主题“生命的起源”有什么关系呢?

关系实在大得很,上面的每一句话,或早或晚都要在这本书里响起回声。

眼下最直接的,是在20世纪末大举突破了“原始有机汤”的范式,掀起了激烈讨论的另一个生命起源假说——黑烟囱假说。而这个假说的故事场景,就在洋中脊上。

在洋中脊,新形成的板块持续扩张,形成了众多的裂缝。海水会顺着裂缝一直渗入地壳深处,然后被洋中脊下面的岩浆房截住去路。海水可以在那里加热到超过400℃,但在地下深处不可思议的巨大压力下无法沸腾,处在既像气态又像液态的“超临界态”。超临界态的水既像气态水一样可以穿过最微小的缝隙,又像液态水一样可以溶解岩石中的各种物质,而且密度很低,于是会持续不断地上涌,最后从洋中脊的裂缝中喷涌而出,这就是所谓的“深海热液”了。

图1—9 洋中脊附近的热液循环示意图。较冷的海水通过地壳的裂缝向下渗透,被岩浆房加热而上涌,形成热液喷发。当热液遇到温度很低的海水就会迅速冷却,种类繁多的无机盐结晶析出,变成了滚滚“黑烟”,其中一部分沉积在盆口附近,就形成了黑烟囱。(作者绘)

当这些热液遇到海水急速冷却下来,其中溶解的各种无机盐就会立刻结晶析出,变成悬浊的微粒。由于岩浆活动释放了大量的硫元素,地壳深处又含有大量的铁元素,所以这些微粒当中有很多富含铁的硫化物,这让深海热液看起来就像是滚滚黑烟。而当那些“烟灰”渐渐沉淀下来,就会在热液喷口附近越堆越高,形成几米高的管状结构——我们形象地把它称作“黑烟囱”。

人类第一次发现黑烟囱是在1977年,美国俄勒冈州立大学的海洋地质学研究团队用深潜机器人在水深2 600米的东太平洋海隆发现了它,当时就轰动了整个地质学和生物学界:深渊下的洋中脊不见天日,远离一切已知的生态系统;热液喷口附近的水温也非常高,即便有海水冷却也往往在60℃以上;到处弥漫着毒性很强的硫化氢,海水的pH值只有3.0左右,酸性比得上白醋了。

但热液喷口并没有变成生命的禁区,珊瑚、海绵、贝类和各种各样的环节动物挨挨挤挤地生长在这里,就像向日葵花盘上的种子那样密集,尤其是那些两米多长的巨型管虫,它们舒展着鲜红的鳃,一簇簇地聚集起来,好像节日里的花束。虾蟹、海星与海螺就爬上去到处又啃又舔,这又引来了更加机敏的深海鱼和章鱼——这生机勃勃的景象丝毫不逊色于阳光下的热带雨林。II

图1—10 2012年调查的位于南大西洋底的黑烟囱,表面覆盖着各种生物,白色线段表示1米。(图片来源:RogersA.D.、Tyler P. A.、Connelly D. P.、Copley J. T.、James R.等)

图1—11 东太平洋海隆上的黑烟囱,那些密密麻麻的红色管状物就是巨型管虫(Riftia pachyptila)。(图片来源:NOAA)

这就是那令人震惊的事情了。常言道,“万物生长靠太阳”。在我们熟悉的世界里,没有阳光就没有光合作用,也就没有氧气和各种有机物,就没有生命的繁衍生息,但这深渊之下的热液喷口没有阳光,漆黑一片,又是什么维持了生命的繁荣呢?当然,上层海水里的氧气仍然能够扩散到这样的深度,虽然浓度极低,对于代谢缓慢的动物也姑且够用了,但是,它们又该吃什么呢?

吃化能自养的微生物。

黑烟囱的热液中富含甲烷、硫离子、亚铁离子、氨还有二氧化碳,而生活在烟囱附近的微生物,就会利用这些物质,构造各种各样千奇百怪的氧化还原反应,获取能量,制造有机物——我们先不用在意那是怎样一些氧化还原反应,将来我们会陆续遇到其中最重要的几个。III总之,小动物吃微生物,大动物吃小动物,一个令人惊叹的深海热液生态系统就这样建立起来了。

·铁、硫与晶体·

这实在是耐人寻味的事情:先忽略掉那些小动物、大动物,把注意力集中在那些千奇百怪的化能自养的微生物身上。它们生存所需的一切全都来自深海热液,自给自足,封闭得很。而深海热液正是地球板块运动的天然产物,亘古就有。那么,这是不是意味着,在40亿年前,生命起源的时候,最初的生命也同样可以诞生在这样的环境中呢?

这可不是什么异想天开。首先从环境上讲,40亿年前的地球刚刚冷却不久,热液喷口要比今天广泛得多,普遍得多,也比原始有机汤假说里的电闪雷鸣和紫外线温和得多。更加难能可贵的是,它源源不断喷发出来的矿物质具有丰富的催化活性——铁、锰、锌、铜,直到今天都是所有细胞里最重要的微量元素,与多种新陈代谢所需的酶有关,这些难道就不能在生命诞生前夜扮演类似的角色,促成最初的有机化学反应吗?

特别是铁的硫化物,也就是把黑烟囱染黑的那类物质。早在1960年,我们就在负责细胞呼吸的关键的酶里发现了铁的硫化物,那是一种硫原子和铁原子聚集成的无机结构。之后,在光合作用、化能合成作用、固碳作用等关键的物质能量代谢中,我们都找到了这样的“铁硫蛋白”,看起来就好像是这些蛋白质都镶嵌了铁硫矿物的碎片。

于是,在20世纪80年代,德国化学家君特·维希特斯霍伊泽结合已知的化学规律,提出了一个极富启发性的铁硫世界假说,也就是本章的标题“黑烟囱”假说。

在他的构想里,热液喷口附近结晶沉淀的铁硫矿物就像合成氨工业里的铁触媒一样,能在表面吸附各种小分子物质,催化它们发生各种氧化还原反应,直至形成各种生物大分子。

第一篇阐述这个假说的论文《在酶和遗传之前的“表面代谢论”》发表于1988年IV,维希特斯霍伊泽可谓详细地畅想了黑烟囱表面的微观世界。在这个世界里,热液中的各种物质纷纷吸附在硫化亚铁的矿物表面上,热液的高温和深海的高压又让这些物质如同跳舞场上的先生小姐,你挽着我,我牵着他,发生了种种奇妙的化学反应。

在他的推演中,这些化学反应的产物包括:新陈代谢中的关键物质,可以启动周而复始的物质循环,给进一步的生化反应创造条件对于那些好奇的读者,这里说的“关键物质”被称为“辅酶NADP+”和“辅酶A”,“物质的循环”被称为“三羧酸循环”——我们会在这本书之后的部分频繁遇到它们,但在眼下,还不用付出太多的精力。;长链的磷脂等一类物质在矿物表面聚成薄薄的一层,而且越聚越多,然后像膨胀的墙皮一样起泡、脱落,形成了最初的细胞膜维希特斯霍伊泽甚至用不同的反应过程产生不同的磷脂这一现象,解释了为何如今的细胞会有两种不同成分的细胞膜分别出现在原核生物的两个域中——对此,第八章会有更加详细的描述。;各种类型的氨基酸,它们既可以缩合成蛋白质的片段,也可以进一步转化成各种含氮的碱基,也就是如今谱写遗传密码的那类物质,当这些碱基在矿物表面连续成串,基因的雏形也就出现了。

总之,事儿就这样成了,在黑烟囱的硫化亚铁矿物表面上,一切生化反应都能找到雏形。那些铁硫矿作为这一切反应的催化者,也就顺理成章地被生化反应的继承者——细胞,保留了下来,也就是今天的铁硫蛋白。

黑烟囱假说刚一诞生就比任何一个版本的“原始有机汤”更加详尽、生动地解释了第一个细胞的来源,在之后的四五年里,维希特斯霍伊泽又不断地丰富了这个假说,使它越来越成熟丰满。那些欣赏这些论文的人将它们誉为天才的作品,仿佛从100年后穿越时空回来,点醒困顿中的研究。就连卡尔·波普尔,也就是那个提出“可证伪性是判断一个理论是不是科学的标准”的科学哲学家,也对这个与生物化学结合得更加紧密的生命起源理论青睐有加。卡尔·波普尔爵士(Sir Karl Raimund Popper,1902—1994),出生于奥地利的犹太人,二战中移民英国,获誉“20世纪最伟大的哲学家之一”。他是批判理性主义的奠基人,他在1959年的著作《科学发现的逻辑》中提出了科学理论的“可证伪性标准”,是迄今为止最广为接受的科学理论判断标准之一。波普尔对生命的起源也非常感兴趣,他本人对原始有机汤假说持批判态度。

但亘古的谜题才不会如此轻松就迎刃而解,黑烟囱假说遭遇的难题丝毫不比原始有机汤假说简单。

图1—12 维希特斯霍伊泽构思的细胞膜从矿物表面剥离形成的机制。铁硫矿在表面催化形成了磷脂分子,这些分子于是在矿物表面聚集成了磷脂膜。如果磷脂膜形成于大片的铁硫矿表面,随着磷脂分子生成得越来越多,磷脂双分子膜就会逐渐地鼓胀、起泡、脱落,成为双层膜的囊泡;又或者磷脂膜包裹在小型的铁硫矿颗粒表面,这样随着磷脂分子的增多,鼓胀的磷脂膜就直接变成了一个囊泡。你可以拿这张图与图1—3比较一下,这张图上的深粉色线条相当于图1—3中的一层磷脂分子。(作者绘)

图1—13 维希特斯霍伊泽构想的基因起源假说。这个假说与我们这本书没有多少兼容的地方,所以那些不熟悉有机化学的读者也不需要太纠结这张图和这个冒号之后的东西:他认为铁硫矿表面催化产生了碱基和丙糖,它们与磷酸交联成串,就形成了丙糖核酸(TNA),可以像左边那样构成双链,担任最初的遗传物质,启动最初的进化;之后,地质化学反应产生了核糖,核糖、碱基与磷酸同样交联成串,就是核糖核酸(RNA),最初的RNA与TNA像中间那样杂交在一起,由此继承了TNA中已经产生的遗传信息;最后,RNA单独构成了双链,就是双螺旋的雏形了,在未来,它们会进一步地被DNA取代——维希特斯霍伊泽认为这一切变化都吸附在铁硫矿的表面上,有些像胶带贴在墙上。(作者绘)

首先,铁硫矿虽然是非常好的催化剂,但二氧化碳却不是足够优秀的反应物,它的性质过于稳定了,在热液喷口的模拟实验中都不能有效地转化成有机物。而更活跃的一氧化碳虽然有不错的反应效果,却又在黑烟囱的热液中浓度很低,只有二氧化碳浓度的千分之一甚至百万分之一。当然,我们并不敢保证说40亿年前的深海热液就一定没有更多的一氧化碳,所以这倒不是什么重大的问题。

其次,也是最重要的一点,黑烟囱假说继续推敲下去,会遇到与原始有机汤假说同样的麻烦:生命的起源需要持续而稳定的环境,但经过观察,那些构成黑烟囱的矿物沉积得非常疏松,积累得又很快,生长几十年能超过50米,然后就会不堪重负,土崩瓦解,这样的情形与陨石坑之类的“小锅原始有机汤”并无区别。同时,黑烟囱的深海热液是高温的酸性热液,这又与火山热泉版本的“原始有机汤”一样,与已知细胞的弱碱性特质很不符合,或者说,不能给细胞的生化反应提供恰当的条件——实际上,就在维希特斯霍伊泽刚刚提出这个假说的时候,1988年,捍卫原始有机汤假说的米勒就在《自然》杂志上发表了论文,针对反应条件的缺陷抨击了黑烟囱假说。V

尤其难以回答的是,那些被铁硫矿的表面催化形成的有机物,之后去哪儿了?如果脱离了矿物表面,那立刻就会被喷涌的热液卷入无限的海洋,稀释没了,达不到生化反应需要的浓度;如果没有脱离矿物表面,那就会把矿物表面完全覆盖住,彻底断绝了后续的生化反应——比起原始有机汤假说,黑烟囱假说更加合理地解释了生命的“材料”是怎样出现的,却仍然难以说明是什么“力量”让这些材料变成了第一个细胞。

维希特斯霍伊泽的这个假说兴起得很快,却后继乏力,进入21世纪之后就面对越来越多的诘难。他在进入21世纪之后仍在坚持不懈地修补这个理论,但表面催化的黑烟囱假说早已不如刚问世的时候那样吸引人了。新的假说反而在他的启发下茁壮成长。

但在介绍新的假说之前,我们又必须再次称赞黑烟囱假说的突破之处——这个假说最了不起的地方并非它给出了一个多么详细的“表面催化”机制,而是它不再只盯着那条综合的道路,而开始认真考虑分析的道路了。在此之前,原始有机汤假说几乎只关心在自然条件下合成有机物的问题,无数个版本提供了无数个可能,仿佛原始地球上到处都是有机物。然而这些假说都没有仔细考虑生命本身的特点,结果让理论与现实严重脱节,氨基酸生成之后下一步是什么无从捉摸。而黑烟囱假说不是这样的。维希特斯霍伊泽细致地思考了已知的生物化学原理,思考了新陈代谢的反应过程、细胞膜的化学结构,还有遗传的微观机制,所以他的假说从一开始就致力于在地质化学和生物化学之间建起桥梁,他构想的每一步催化反应,都在试图解释某一种生化特性的由来。如果那些耐心的读者在这本书之后的部分里还能回想起这个假说,就会发现维希特斯霍伊泽具有何等敏锐的洞察力。

然而,遗憾的是,在维希特斯霍伊泽构思这个理论的时候,人类的生物化学研究还远称不上精细,比如铁硫蛋白的绝大多数催化机制要到21世纪才被研究透彻,这让他可以探索的分析之路非常短,没能与综合之路胜利会师。

或许,让我们离开黑烟囱几千米,换一个阵地,事情就能柳暗花明了。