序幕
钟表匠与石头
复杂现象来自何方？
乘骐骥以驰骋兮，
来吾道夫先路。
——屈原，《离骚》
图序—1 18世纪90年代的林肯大教堂。
1803年的仲夏，英格兰的林肯市，雨后傍晚，金色的云隙光又甜又暖，好似加了藏红花的荨麻酒，浇在一座巍峨的哥特式大教堂上。教堂正立面的一对木制尖顶像骑士锦标赛上的长矛一样直指天穹。中央塔楼曾有一座更高的尖顶，在大金字塔建成4 000多年后第一次夺走了“世界最高建筑物”的桂冠，只可惜这尖顶250多年前就崩塌了，之后再也没有人主持重建，眼下遗留的塔楼只占原本高度的大约一半，大概80多米，但仍足以远眺这座崛起中的城市。
故事就发生在这座古老的林肯大教堂
里。在大教堂的西北角，穿过一条宽阔的走廊，可以走进殿外那座精美的圣职团礼堂。助理座堂主任倚坐在墙边的椅子上，斜照进来的夕阳全被花窗玻璃筛成了彩色的碎片，又带着窗户上的《圣经》故事，在他黑色的长袍上重新凑成了扭曲的图画——他的目光并没有聚焦在尘世中的任何事物上。几年来，莫名的疾病像缫丝一样，缓慢而坚定地抽走了他大部分的活力。
但这并不意味着他精神萎靡，手中那本刚出版的诗集引燃了他心头的无名业火，愤怒让他日渐迟重的血流加快流动起来——借着返照的回光，我们依稀看到诗中的几句是这么写的：
生命在海浪无边之处，
孕育自珍珠般的洞窟，
最初微小得显微镜也看它不见，
却登上了滩涂，穿破了水面，
……
人类兀自为语言、理性与沉思而自矜，
睥睨地上的苔茵，
自以为是上主的化身，
却同样来自形与实的基本，
那胚胎的起点，微生物们！
读到这里，助理座堂主任终于愤懑地骂出了声：“胡言乱语，离经叛道，一贯如此，死了都不做点儿好事！”
看到“钟表匠”这三个字，许多读者会觉得很熟悉——理查德·道金斯在1986年出版过一本《盲眼钟表匠》，常被赞誉为《物种起源》之后最重要的进化论著作，针对的就是“钟表匠类比”。这个类比由18世纪的英国神学家威廉·佩利（William Paley，1743—1805）提出，也就是故事里的助理座堂主任，他的遗作《自然神学》（Natural Theology）出版于1802年，是这样开头的：
穿越荒地时，假设我踩到了一块石头，然后疑惑这块石头如何来到这里，我很可能回答“反正据我所知，它从来就在那里”——这个回答一点儿都不显得荒唐。但假如我看到地上有一块表，思忖它怎么会在那个地方，我恐怕绝不会给出刚才那个回答，“据我所知的一切，那块表可能从来就在那里”——某些时候，某些地方，一定存在过一个或者几个钟表匠，他们制作这块表的目的才是问题的真正答案——他们了解它的结构，设计它的功能……而每一种设计的迹象，每一种表现的手法，只要存在于手表中，就同样存在于自然界——区别只在于，自然界是一件伟大得多的作品，远远超出了认知的范畴。
或者说得更浅显一些，他做了这样一番论证：
石头这样简单的东西，我们可以说它是自然形成的。
但钟表这样复杂的机械，显然不可能是自然形成的，一定要有一个心灵手巧的钟表匠才做得出来。
同理，自然界那些精妙复杂的现象，比如生命现象，连人都搞不懂其中的原理，“显然不可能”是自发出现的，而“必然”有一个幕后的设计者，或者说造物主，或者说神，或者说基督教的上帝。
这样一来，“钟表匠类比”就图穷匕见了，它是一套基督教的神学辩词，而且集中体现了“自然神学”的核心要义：自然界的万物都是神的作品，观察这些作品，就是体会上帝旨意的直接方法。
对于熟悉基本逻辑的读者来说，这个类比从来就不成立，因为“类比只有偶然性，没有必然性”，两个无关的东西在某个方面像，仅此而已，不能证明别的方面也像——乌鸦是黑漆漆的，隐约泛着金属般的光泽，煤炭也是黑漆漆的，隐约泛着金属般的光泽，那又怎样呢，难道看见乌鸦会飞会下蛋，就说煤炭同理，也会飞会下蛋吗？
可具体到“钟表很复杂，生命也很复杂”这件事上，事情又不是这么简单了——类比固然没有“必然性”，却同样没有“必非性”：我们本来就知道煤炭不会飞也不会下蛋，当然会觉得拿它与乌鸦类比很荒唐，但19世纪初的人不知道生命是怎样复杂起来的，也就不能仅从逻辑出发，轻易否定生命“可能与钟表一样来自设计”了。
比如，威廉·佩利在《自然神学》中把人类的眼睛当作重要案例，说它像一台望远镜——他如果再晚出生100年左右，恐怕更愿意说它像一台照相机：角膜和晶状体如同镜头，巩膜如同暗箱，虹膜如同光圈，视网膜如同底片——这些结构精密配合，人类才得以拥有视觉，如果哪一个产生了病变，人眼便立刻功能失常。
面对这样精妙复杂的器官，别说19世纪初的人，哪怕时至21世纪，进化的基本概念已经成为公立学校教育的必修内容，一个人如果对比较解剖学没有任何涉猎，照样想不出这样复杂的器官是怎样出现的，还是会困惑地问：“这是怎么进化来的——这怎么可能是进化出来的？”
我们必须承认，威廉·佩利表现出了那个时代所能达到的极致洞察力，这是他作为自然神学家的使命。同时，他准确抓住了人类内心永恒存在的困惑感，用雄辩的表达将它们变成了信仰的论据——威廉·佩利被认为是英国启蒙时代最重要的“基督教辩惑学家”，如果你不理解这是怎样一份殊荣，请把它记成“基督教的最佳辩手”：辩惑就是辩护，如果有谁提出了什么挑衅《圣经》的观点，辩惑学家就要扑上去口诛笔伐，用听上去无懈可击的辩词维护基督教的威严。而这本《自然神学》正是其中的典范，两个多世纪以来不断再版，一直是神创论者的理论源泉。
图序—2 人眼的解剖图。（Turhanerbas绘）
面对这样的角色，要让人心悦诚服地放弃钟表匠类比，我们不只需要逻辑，还需要一个更强大的解释，一个不需要任何造物主，就能回答《自然神学》里一切关于复杂性的问题的解释。
不得不承认，进化生物学最初并没有这么强大的解释能力：威廉·佩利之所以会在遗作中写出“钟表匠类比”，一个目的就是要喝止英国知识分子中迅速萌发的进化思想——伊拉斯谟斯·达尔文（Erasmus Darwin，1731—1802），查尔斯·达尔文的祖父，就是其中最突出的代表。
就在威廉·佩利出版《自然神学》的同一年，伊拉斯谟斯·达尔文也写出了自己的遗作《自然神殿——社会的起源》（The Temple of Nature, Or, the Origin of Society），毫不掩饰地表达了这样的观点：生命最初都是微生物，后来在不同的环境中发展出了不同的功能，变得越来越复杂，一切植物和动物，当然也包括人类，都是这么来的——但这更多的是一种自然哲学，还不是严谨的科学。
《自然神学》一出版就先声夺人，是查尔斯·达尔文在学生时代最重要的神学课本。然而，当他真的长大成人，经历了那几次难忘的“小猎犬号之旅”之后，却毫不犹豫地继承了祖父的思想遗产，将其发扬光大，写出了巨著《物种起源》——物竞天择，自然选择，微小的变化不断累积，就是一切生物复杂性的来源。在很大程度上，这本巨著就是对《自然神学》的回应。比如针对眼睛这个案例，达尔文固然承认了他无法给出具体的解释，却也先见地指出，在“原始状态”和“现代状态”之间，眼睛一定还有许多进化的“中间状态”，这些中间状态的眼睛一个比一个好用，也一个比一个复杂。
果然，到了20世纪末，进化真的成了一个最强大的解释。在理查德·道金斯写那本《盲眼钟表匠》的时候，无数个来自胚胎学和解剖学的证据已经把眼睛的进化历程清晰地展示出来，成为他贯穿全书的重要线索。
这样的案例又岂止眼睛呢？竹节虫的拟态、放屁虫的防御、鸟的翅膀、人的肺脏……数不清的复杂结构，都曾经是神创论者攻击进化论的武器——就在《盲眼钟表匠》出版20年的时候，细菌的鞭毛还因为酷似一台发动机，而在一场荒唐的诉讼中成为呈堂证供。
然而到了今天，这一切案例全都成了进化生物学的经典案例，那些大获好评的关于进化的科学读物总会邀请这些案例做客，展示进化是如何从无到有、从简单到复杂，创造了无数的奇迹。因此，为了不至于让读者的期望太过落空，在正文之后，我们也会附上眼睛的起源与鞭毛的起源在进化生物学中的解释。
但是，仅仅这些案例还远远称不上一个完整的解释——它们将一切生物的复杂性归到了一个简单的共同祖先身上。但这个共同祖先，第一代单细胞生物，也并没有简单到哪里去。因为哪怕最简单的细胞也含有数以十万计的蛋白质零件，仍然不知比钟表复杂到哪里去了。
那么，第一批细胞的复杂性又来自哪里呢？如果无法回答这个问题，神创论就可以退一步海阔天空，咬定第一个细胞是智慧设计的产物——实际上，在进化生物学的冲击下，现代的神学家就是这个态度。
所以我们还要更进一步地追着解释：不仅生物可以进化，化学反应也同样可以，细胞并非进化的起点，而只是其中一座特别的里程碑——从岩石和海水开始的化学反应会发生千变万化的副反应，从中变异出无数的可能，经过反应速率的竞争，最后形成一个自我组织的封闭系统，也就是复杂的活细胞。
在过去的60年中，尤其是21世纪以来的最近一段时间，这种科学的解释正在以可喜的速度丰满起来，渐渐揭示了一幅宏大、壮丽、摄人心魄的生命起源图景。但这幅图景并不是用普通人日常熟悉的语言揭示的，而是由数不清的热力学、地质化学、化学动力学、有机化学、生物化学、分子生物学、结构生物学、细胞生物学……生硬晦涩的术语吐露的。在某种程度上，这幅图景就像奥林匹斯山上的火种，让常人难以企及。所以直到今天，公众大多不知道世上有这样一幅图景，还以为科学对生命的起源一筹莫展，仍然停滞在60年前那个在烧瓶里煮汤的粗糙实验里。
所以，这本书要尽可能避开那些艰涩的术语，寻觅一条能让常人一窥火种真容的盘山小道，把这幅生命起源的科学图景小心翼翼地铺展开来，展示给那些勇于攀登的读者——是的，要“勇于攀登”。尽管这本书的作者已尽可能地回避术语，但有一些术语是我们必须了解的核心概念。随着章节的推进，本书会越来越多地触及生命科学的前沿，使用越来越复杂、越来越抽象的词汇，因此这本书不像大多数的通俗读物那样，随便翻开哪一页都能找到有趣的故事，倒像是一本环环相扣的侦探小说，只有像登山那样踏稳了眼前的每一步，才有可能迈上新的高度，否则会因为错过了关键剧情而搞不清人物关系，觉得难以理解。
图序—3 牛肺疫支原体（Mycoplasma mycoides）已经属于所有细胞当中最简单的那一类了，但它显然拥有毫不逊色于眼球的高度复杂性。（David Goodsell绘）
不过，对于那些心急的读者，我们倒也可以提前说出整幅图景中最关键，也最能讽刺整个“钟表匠类比”的部分：威廉·佩利认为石头代表了简单，而钟表代表了复杂，生命是比钟表更复杂的存在。
但如今看来最可能的情形，却是生命本身就源自各种石头：
橄榄石，地球深处最常见的石头，能与海水发生持续的水化反应，给生命起源提供源源不断的能量；
石膏和石灰，地球表面最常见的石头，能够形成错综复杂的矿物管道，给生命起源创造化学反应的条件；
铁硫矿，地热活动形成的铁的硫化物，能够催化复杂的氧化还原反应，促成了生命起源时的新陈代谢。
这些石头虽然如此平庸，但是在原始海洋深处，它们构成了最不平庸的立体结构。那是一些像海绵一样错综复杂的沉积物，四通八达的毛细管道在其中纵横交错。这个宇宙中最常见的两种氧化物，水和二氧化碳，就在其中以最巧妙的方式邂逅，并在这些石头的催化之下发生了层层递进的化学反应：简单的无机物变成简单的有机物，简单的有机物又组合成复杂的有机物，一些最复杂的有机物开始催化复制自己的过程，遗传、突变、自然选择，进化就这样悄无声息地开始了。终于，这些有机物进化出了一种隔离机制，可以把自己与周围其他的化学反应统统区分开来。
事儿就这样成了，第一批原始细胞诞生了！
所以，有机物的构成细胞看起来如此柔弱，却是由岩石孕育出来的奇迹。直到今天，每一个活细胞的内部，都还镶嵌着数以万计的“岩石碎片”，那是一些金属氧化物的微粒，仍然延续着40亿年前的化学反应，电闪雷鸣般地传递着自由的电子，以此维持着我们全部的新陈代谢。
威廉·佩利如果知道了此事，该做何感想呢？他以为生命如同钟表，与从来就有的岩石根本不同，然而到头来，生命内部最复杂的地方，竟然也“从来就有”一块块石头！
我们或许可以借一句俗话——“搬起石头砸了自己的表”。
延伸阅读
眼睛是怎样进化出来的？
许多人看到眼睛的解剖结构都会不由自主地问：什么样的突变能从零开始，把顽肉改造成这样精密的光学系统？
早在19世纪初，进化生物学刚出现的时候，这就是一个关键的疑问了。那个时候，人们连神经如何感知光照都不清楚，所以达尔文在写《物种起源》时也承认自己尚未找到可靠的解释，但他提出了一些极富远见的理论预言，在之后的100多年里它们无不得到了充分的验证：
• 生物视觉器官的进化，始于有色素的细胞。
• 在简单的色素细胞和复杂的眼睛之间，一定存在过许多处于“中间状态”的视觉器官，它们一个比一个复杂，也一个比一个好用。
首先，生物的代谢活动往往会制造一些有颜色的物质，这些物质可以被统称为色素。而色素之所以有颜色，就是因为它们会吸收某种频率的光，将其短暂地转变为化学能，生物如果能够及时地捕捉到这些化学能，也就感知到了光。
一个最简单的经典案例是眼虫。这类单细胞生物属于古虫界，既不是动物也不是植物，既能光合作用也能主动觅食，它们用鞭毛运动，而鞭毛的基部有一个小细胞器，被称为“眼点”，这就是它们名字的由来。
所谓“眼点”，实际上就是一小滴类胡萝卜素而已，眼虫细胞内的叶绿体就可以大量合成它们，用于在光合作用里吸收蓝紫光。眼点紧挨着鞭毛，鞭毛又恰好是遮光物，当眼虫朝着不同的方向，鞭毛的遮光程度就会不同，也就让眼点接收到不同强度的光照，眼虫据此就可以积极地调节鞭毛的运动方向，游向明亮的地方，促进光合作用了（参见图序—4）。
图序—4 六只眼虫。细胞里数不清的绿色小颗粒是叶绿体，红色斑点就是眼点，注意右下角那只，它的鞭毛很清晰。（来自Lebendkulturen.de）
同样的事情也发生在人类身上：视网膜上满满当当地覆盖着感光细胞，感光细胞顶端有像烙饼一样层层叠叠摞起来的内质网膜，内质网膜上密密麻麻地嵌满了视蛋白，这些视蛋白都含有被称为“视黄醛”的色素，这种色素实际上就是维生素A的变体，它一旦接受了恰当波长的光子就会扭曲性状，从而触发各种蛋白质的一系列变化，最终形成神经冲动，传入大脑，让我们感知到光（参见图序—5）。
至于为什么人们能看到不同颜色的光，那是因为不同的视蛋白能够让视黄醛吸收不同颜色的光，而每一个感光细胞都只集中镶嵌一种视蛋白，所以每个感光细胞都能像显示器的像素一样，给大脑传达一个点的颜色信息。而人眼的视网膜上大概有1.2亿个感光细胞，这么多的颜色信息点汇聚起来，自然就形成丰富多彩的视觉影像。（参见图序—6）
不过，眼虫的眼点和动物的眼睛没有任何进化上的关系，要回答“眼睛是怎么进化出来的”，我们还要澄清很多事情。比如很多人认为“人进化出了人的眼睛”，然后质疑人眼周围是毫不透明的肌肉和骨骼，不可能突变出光通路需要的透明组织。但眼睛的进化历史要远远长于人类这个物种的进化历史，甚至长于所有脊椎动物的进化历史——它至少要追溯到所有两侧对称动物的共同祖先身上。这个共同祖先突变出了一个控制眼睛发育的关键基因PAX6，数亿年来，这个基因都没有明显的变化，把哺乳动物的PAX6 基因切下来放在昆虫身上，昆虫照样长出正常的眼睛。
图序—5 脊椎动物的感光原理。在最上方的反应式里，视黄醛吸收了恰当波长的光子后会发生显著的扭动，并且能借助ATP（腺苷三磷酸）的能量恢复原状。在中间，是细胞膜结构上的镶嵌的视蛋白的局部结构，它由7根棍状物攒成，视黄醛就被架在其中，显然，当视黄醛吸收了光子改变了形态，就会促使这些蛋白质发生某种形态变化。具体来说，像最下面展示的那样，不同的视蛋白用不同的“棍子”连接视黄醛，这让不同的视蛋白对不同波长的光有了不同的吸收率。对人类来说，我们有红绿蓝三原色的视蛋白，以及另外一种负责感受明暗的视紫红质。（作者绘）
当然，两侧对称动物最初的眼睛既不是哺乳动物那样也不是昆虫那样，而要简单得多，只是一个覆盖色素的凹陷区域而已，视神经伸入这个凹陷可以感受明暗，但不能分辨任何物体——这样的眼睛直到今天都非常普遍，比如扁形动物门的涡虫就是这样。（参见图序—7、图序—8）
图序—6 包括人类在内，脊椎动物的感光细胞主要分为视杆细胞和视锥细胞两类，相比普通细胞，它们最显著的特征就是有厚厚的一摞膜结构，叫作“膜盘”。膜盘上嵌满了视蛋白，图序—5的中间部分其实就是图右的一个小“颗粒”。另外，视杆细胞的视蛋白是视紫红质，负责感受明暗，而视锥细胞区分色彩，所以一种脊椎动物有几种视锥细胞，就有几种原色的色觉，比如人类有红绿蓝三种视锥细胞，所以就有红绿蓝三原色的色觉。（作者绘）
这样的眼睛虽然不能分辨物体，却是一个很好的进化原型，对趋利避害很有帮助：凹陷区域是一个曲面，其中的色素细胞朝向了不同的方向，通过分析不同朝向的细胞各自接收到了多少光，动物就可以判断光源的方向，而当某个方向的光照有了急剧的变化，那就很有可能有个庞大的威胁突然袭来。
显然，凹陷区域面积越大，容纳的色素细胞和神经细胞就越多；凹陷区域越深、越近似球面，对方向的感知就越具体。于是，从这个凹陷区域开始，两侧对称动物在5亿多年的时间里平行发展了数十个谱系，进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛，尤其是软体动物门的蛸亚纲、脊索动物门的脊椎动物亚门和节肢动物门的昆虫纲，它们代表了眼睛进化的三个顶峰——而且，它们有着高度相同的PAX6基因。
其中，章鱼眼睛的进化过程是最早被研究清楚的。因为软体动物门的多样性极高，不同的类群有着复杂程度不同的眼睛，虽然彼此之间并非“这个进化成那个”的直接关系，但通过比较解剖学的研究，整体的进化历程仍然一目了然，理查德·道金斯的《盲眼钟表匠》就把它当作最重要的进化案例。
图序—7 左边是涡虫眼睛的原理简图，体壁上的色素细胞形成了一个凹陷区域，一些神经细胞分化成了感光细胞，伸进这个凹陷区域里感受光照。不过为了表现清晰，这张图并没有完全描绘真实的细胞形态。右边是一个帮助你理解这种机制的模型：如果在凹坑中选择位置不同的3段标记成亮蓝色，我们会发现，对于特定方向的光，不同部位感受到的强度不同——这里用接收到的平行线的数量表示。（作者绘）
图序—8 扁形动物门的三角涡虫。它的眼睛非常接近我们共同祖先的眼睛——两个铺有色素的凹陷区域，一些神经细胞伸入凹陷区域，感受光刺激引发的化学反应。（来自Piyapong Thongdumhyu）
图序—9 脊椎动物亚门，人的折射单眼。（来自Petr Novák | Wikipedia）
图序—10 蛸亚纲，北太平洋巨型章鱼的折射单眼。（来自Kwerry）
图序—11 昆虫纲，苍蝇的折射复眼。（来自Tomatito26）
图序—12 鲍鱼属于腹足纲古腹足类，它们的眼睛就是一对挺深的凹坑，左上角是它们的眼睛的示意图，黄色的是神经，红色的是感光细胞。这是一只巴厘岛海域的格鲍（Haliotis clathrata），它身上红白相间的颜色能在环境中伪装起来，仔细看，那对绿豆似的东西，就是鲍鱼的眼睛。另外，注意它匍匐的礁石上有很多白花花的网状物，那是苔藓虫，我们会在“幕后”篇章里遇到它们。（来自Kristof Degreef）
图序—13 鹦鹉螺属于头足纲鹦鹉螺亚纲，它们的眼睛中空，充满了海水，可以用小孔成像模糊地分辨轮廓——由于水室里填充的其实是环境中的海水，所以这样的眼睛很容易感染病菌甚至被异物侵入。（来自CBimages / Alamy Stock Photo）
图序—14 蜗牛属于腹足纲异鳃类，它们眼睛上的小孔被“角膜”盖住，里面充满透明组织，这些组织可以更好地屈光——至于为什么会有黑色的小点，那是因为蜗牛的组织很透明，这些黑色素包裹在整个眼球周围，就能避免周围的光线穿透进去造成干扰了。（来自Henrik Larsson）
软体动物最简单的眼睛，比如腹足纲笠形腹足类的帽贝的眼睛，只是个有色素的凹陷区域，只不过深一些，对方向的感知好一些罢了。
而在现存最古老的头足纲软体动物鹦鹉螺身上，凹陷区域已经发展成了很大的球形空腔，只留一个很小的孔——这样的眼睛就可以凭借小孔成像，依稀地分辨轮廓了。而另一些腹足纲的软体动物，比如某些蜗牛，用透明的皮肤把这个小孔封闭了起来，里面又填充了含水量很高的透明组织。这样的眼睛更加安全，降低了异物入侵和感染的风险，有了内部的压力，形态也更加稳定。更重要的是，透明组织可以有更高的折射率，这为进一步的进化提供了重要的素材，比如有些海螺就在那团透明组织中分化出了一团折射率更高的组织，也就是晶状体。晶状体可以像凸透镜一样成像，这比小孔成像更加清晰，也就在进化上制造了一个转折点：此前的各种眼睛成像都很模糊，视网膜上的倒影本来就没什么细节，感光细胞再多也没有明显效果；有了专门的晶状体之后，视网膜上的倒影会更加清晰，更大更密的视网膜就直接意味着更高的分辨率了。
所以你看，头足纲的蛸亚纲是软体动物门最活跃的类群，对视觉的需求非常高，它们的眼睛不但非常大，而且进一步发展出了各种附件，比如角膜、虹膜、玻璃体、睫状肌……可以调焦，可以转向，恰如一台照相机。它们用这样的眼睛敏锐地观察周围事物，借此伪装成一模一样的形态。
图序—15 红娇凤凰螺（Conomurex luhuanus）属于腹足纲新腹足类，它们的眼睛明显复杂得多，其中有一个小小的晶状体，可以模糊地成像，帮助它们分辨轮廓和图案。（来自Ludovic DAVID）
图序—16 普通章鱼（Octopus vulgaris）属于头足纲蛸亚纲，它们的眼睛非常复杂，在解剖上酷似人眼，但又比人眼的结构更加合理——我们很快就要知道它们的眼睛比人眼强在哪里了。（来自StubblefieldPhotography）
图序—17 章鱼发达的视觉赋予了它们敏锐的观察能力，而且它们的皮肤既能变形又能变色，所以它们看到什么，就伪装成什么。这是上一张图里的那种章鱼埋伏在地中海的礁石里，你几乎找不到它的轮廓。（来自Suljo | Dreamstime.com）
我们看到章鱼的眼睛和脊椎动物的眼睛极其类似，这被视为“趋同进化”的经典案例。但是仔细比较细节，我们就会发现，二者有一处极其关键的不同：如图序—18，在章鱼的视网膜里，感光细胞在内层，神经细胞在外层，所以光进入眼底，先被感光细胞分辨，再把兴奋传递给神经细胞——这无疑是合情合理的构造。但脊椎动物恰恰相反，感光细胞在外层，神经细胞在内层，完全颠倒了。所以光进入眼底要先穿过密密麻麻的毛细血管和神经细胞才能抵达感光细胞，这就严重妨碍了感光细胞的工作，所以在我们的视网膜上有一个“中央凹”，那里的神经细胞纷纷斜过身子，尽可能地避让开来，露出下方的感光细胞，而且视锥细胞也在中央凹里凝聚了最大的密度，由此大大提高了视觉的分辨率——所谓“定睛一看”，就是设法让视觉影像刚好落在中央凹上。
但这种构造仍然无法弥补视网膜颠倒的缺陷：因为神经细胞终究要连通大脑，所以在它们汇聚起来钻出眼球的地方，周围的感光细胞必然会被全部挤走，这就在视网膜上形成了一个没有感光细胞的“盲点”，如果视觉影像落在盲点上就完全无法被我们感知了。我们的视野里没有出现一个黑斑，仅仅是因为大脑根据周围的景物“脑补”出了盲点上的画面。另外，感光细胞与更下层的细胞联系得并不紧密，所以头部创伤常常造成视网膜脱落。上述这些都是视网膜结构颠倒造成的缺陷。
相比于章鱼，脊椎动物的视网膜结构为什么会颠倒过来呢？这是因为脊椎动物的眼睛与章鱼的眼睛有着截然不同的进化历程。
图序—18 章鱼眼（左）和人眼（右）的解剖比较。在章鱼的视网膜上，感光细胞覆盖着神经细胞，一切“正常”，但在人类的视网膜上，神经细胞盖住了感光细胞（也就是视锥细胞和视杆细胞），并且在穿出眼球的部位上形成了一个没有感光细胞的盲点。（作者绘）
图序—19 文昌鱼。箭头所指是“额眼”。
脊椎动物眼睛的最初样貌在文昌鱼身上体现得最多。它们是头索动物，相比我们这些脊椎动物更多地保留了我们共同祖先的样子，是难得的活化石物种，它们的头部就有一个“额眼”（frontal eye），同样是受PAX6 基因控制的色素凹陷，但与涡虫或者鲍鱼的凹陷不同，这个凹陷不在身体表面，而在身体内部的“神经管”里面。
所谓神经管，就是中枢神经系统卷成的一根管子。文昌鱼身体含水量很高，非常透明，这根管子清晰可见地贯穿了头尾，那个额眼，就位于神经管前端的内壁上。它的具体结构就如图序—20所示，凹陷底部的细胞沉积了许多色素，屏蔽了前方透入的光，而附近的感光细胞伸进了这个凹陷，就能专门感受背侧射入的光了。总的来说，这与涡虫的眼睛原理相同，只是长在了身体的内部，而且只有一只。
相比之下，我们脊椎动物的中枢神经系统包括复杂的大脑、小脑、脊髓等结构，看起来并不是一根管子。但是如果观察整个神经系统的发育过程，我们就会发现，在胚胎发育的极早期，我们的中枢神经系统也同样是这样一根管子，我们的眼睛，也同样源自神经管内壁上的凹陷。在胚胎发育的极早期，我们身体背面的细胞是完全平铺的，其中，正中央对称轴上的细胞将来会发育成中枢神经系统，被称为“神经板”。但如此重要的结构暴露在背面体表很不妥当，所以如图序—21，胚胎背部两侧的细胞很快就会向中央迁移，像包锅贴一样，把整个神经板卷入体内。神经板就这样内卷成了神经管，而在神经板的前端，本来“预定”了将来要发展成眼睛的色素凹陷——那凹陷本来应该像涡虫和鲍鱼一样出现在体表——随着神经板内卷，出现在了神经管的内壁上，就像文昌鱼的额眼那样。文昌鱼的全身组织都像角膜一样透明，额眼即便卷入了体内也仍然可以穿透组织看到外界。所以，我们可以推测，早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织，看到身体对侧透过的光，就像图序—22所示。但是随着脊椎动物的体形越来越大，结构越来越复杂，组织迟早会变得不透明，到那时候，该怎么办呢？
图序—20 文昌鱼额眼的结构。这是一张文昌鱼头部的纵切图，右侧为前端，左侧为后端。文昌鱼的神经管埋于背部体内，额眼就是在神经管的最前端积累了许多色素，同时有很多神经细胞发出纤毛伸过去，感受光刺激。为了表现清晰，这张图没有完全匹配真实的比例，放大了神经管的尺寸，削减了体壁的厚度。（作者绘）
在所有脊椎动物的胚胎发育中，我们都会发现，这对将要发育成眼睛的视网膜凹陷会像翻帽子一样，从凹面向着体内，翻成凹面向着体外——是啊，相比穿过整个身体，光线更容易从视网膜背面透过来，当我们的祖先长出越来越不透明的身体，把整个凹陷再次翻过来朝向外侧，的确是唯一可行的进化方向了。而且，在这个二次翻转的过程中，一部分体壁上的细胞会填入凹陷，发展出晶状体、玻璃体乃至角膜等屈光结构。这样一来，脊椎动物的眼睛进化也就大局已定，更复杂的眼睛，比如人眼和鹰眼，都只是在这个结构上修饰细节。只是这样的解决方案并不完美，反而埋下了一个巨大的隐患：因为神经系统卷入体内，视网膜长成了感光细胞位于体内一侧，神经和血管位于体外一侧，而这次翻转并没有改变这个次序，还是感光细胞位于体内一侧，神经和血管位于体外一侧。于是就如图序—24那样，进入眼睛的光先要穿透层层叠叠、密密麻麻的各种血管和神经细胞才能抵达感光细胞。相比之下，章鱼的视网膜就既简洁又整齐，外界的光直达排列整齐的感光细胞，神经细胞就在那后面静候神经信号传入。所以我们谈及进化的时候总会说“人类的眼睛长反了”。
除了这两个案例，许多节肢动物也进化出了发达的视觉，但相比软体动物和脊椎动物，又走上了截然不同的进化道路。最直观的一点是，它们增强视觉的方式并不是增大那个最初的凹陷，而是增多凹陷，用数量代替质量。同时，这些凹陷在整体上形成的曲面不是凹陷的，而是凸起的，结果就是形成了非常独特的复眼——整个结构的基础在5亿年前就奠定下来，迄今都没有明显变化，只是在甲壳动物和昆虫身上，复眼的密度和精度达到了极致。
图序—21 脊椎动物胚胎发育极早期，神经板内卷成神经管的过程图示。整个结构表示胚胎背部的外胚层，黄色是预定的神经系统，红色圆斑标记了未来的视网膜——必须澄清的是，这对红色圆斑只是标记了假定的位置而已，因为在胚胎发育的这个阶段，视网膜还根本没有任何分化出来的迹象。所以这个图示中的A阶段虽然与图序—7中的涡虫非常类似，但不要误认为脊椎动物是从扁形动物进化来的。（作者绘）
图序—22 早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织，看到身体对侧透过的光。头部的神经管会在两侧膨大出一对“视泡”，当然，如果从神经管内壁看，这就是一对凹陷了——无论从解剖还是相关的基因角度看，最初的视泡都酷似文昌鱼的额眼。如果早期的脊椎动物也有这样简单的眼睛，它们就能像文昌鱼一样穿透组织看到外界的光了。同样必须澄清的是，对于现代的脊椎动物来说，视神经和感光细胞在图中这个阶段也只是预定了分化的方向，还远远没有分化成形。（作者绘）
图序—23 脊椎动物的眼睛发育过程。6个阶段都集中展现视泡附近的变化。视泡贴近体壁的一侧逐渐翻转，凹面由向着体内转为向着体外，呈杯状。同时，一团体壁细胞陷入杯中脱离体壁，发展为晶状体。最后，视泡内陷的部分发展为各级视神经和感光细胞，包围在外侧的部分发展为视网膜色素上皮，这些细胞共同构成了视网膜。（作者绘）
图序—24 脊椎动物和章鱼的视网膜结构比较。对于任何脊椎动物的眼睛来说，光从外侧进来，但我们的感光细胞却朝向内侧；而对于章鱼来说，光从外侧进来，感光细胞也直接迎向外侧。（作者绘）
图序—25 从最初的带有感光细胞的凹陷开始，不同的动物进化出了不同的眼睛。上方是软体动物的折射单眼，下方是节肢动物的折射复眼。（作者绘）
如图序—11，那是一只苍蝇的复眼，它看起来是个球面，但在显微镜下观察复眼的解剖结构，我们会发现复眼像蜂巢一样，是由许许多多六棱锥状的单眼拼起来的，其中每个单眼的结构如图序—26I。
单眼最上面是角膜，长成了凸透镜的形状，功能等同于我们的晶状体，负责折射光——这个结构实际上就是特化的表皮，节肢动物每次脱皮的时候，这个角膜都得跟着换新的。而这个进化历程也是简单清晰的：节肢动物的外骨骼主要由结晶态的几丁质（壳多糖）构成，如果不额外富集其他物质，本来就是透明的，稍微长得厚一些就会变成一块凸透镜。
角膜下方还堆积了一些透明而含水的蛋白质，形成一个倒着的“拟晶锥”，可以把光进一步折射聚拢，向下射入单眼的中轴。由此继续向下，8个细长的感光细胞聚成一个圆柱。这些感光细胞的功能相当于人眼的视锥细胞和视杆细胞。每个感光细胞都向着中轴凸起了许许多多整齐排列的透明纤毛，无数纤毛聚合起来，就构成了“感杆束”。这是小眼最关键的结构。因为一方面，节肢动物的视蛋白就镶嵌在这些纤毛的细胞膜上，所以它们就相当于脊椎动物感光细胞的膜盘；另一方面，感杆束整体上如同一条光纤，能够把拟晶锥聚焦起来的光继续向下传导，直达小眼深处。
图序—26 果蝇复眼的单眼的解剖示意图。图左是极简的光路示意图，色素细胞屏蔽侧漏的光，防止单眼之间的干扰，而可见光经过凸透镜状的角膜、圆锥状的拟晶锥，被导入单眼，激发感杆束中的视蛋白，使感光细胞产生神经信号；图中是单眼的垂直剖面图，其中晶锥细胞基足就是晶锥细胞（森氏细胞）的末端；图右是图中A、B、C、D、E虚线标注的五个位置的横切面，其中编号R1到R8是8个感光细胞的横截面。另外，每个单眼周围还有3根刚毛细胞，它们伸出的刚毛可以感受空气中的微弱振动。（作者绘）
不难想象，每一个单眼实际上就是原本浅而小的视觉凹陷变得非常深，成为细长的倒锥体。进化又在每个柱状单眼内部填充了透明的晶锥和光纤，外部包围了不透光的色素细胞，大量的单眼聚集成阵列，协同工作。
这样用数量堆砌而成的复眼要比我们精致的折射单眼在进化上容易得多，所以早在寒武纪早期，三叶虫的复眼就已经非常完备，和今天没什么区别了，这也是节肢动物和它们的近亲很早就能称霸海洋的关键原因之一。
但是就功能而言，复眼的每个单眼都不能成像，而只能模糊地感受一个色块，所有的单眼集合成阵列，才能凑出一个马赛克似的画面。而节肢动物的单眼最多也多不过几万，所以分辨的细节也比我们少得多——如果人类要用苍蝇那样的复眼达到现在这双眼睛的分辨率，那么这对复眼将拼成一个直径1米左右的硕大球体。
另一方面，复眼对运动极其敏感，昆虫可以分辨每秒240帧的动画，达到人眼的10倍，这同样带来了显著的生存优势——你想徒手抓苍蝇，那可难极了。
最后，动物界的眼睛极其丰富，除了这三种经典类型，甚至除了PAX6 基因的作用，还有许许多多其他的模式，比如扇贝的外套膜边缘长着一连串小眼睛，这是一些独特的反射单眼，它们的眼底有一块凹面镜，把光反射聚焦在视网膜上；比如海蛇尾的皮肤上有很多方解石晶体，它们特化成了50微米左右的凸透镜，可以将光线折射到皮下的神经上，由此感受明暗；再比如箱水母不是两侧对称动物，但一些立方水母纲的成员身体周围有4个感觉棍（rhopalia），每个感觉棍上有6只眼睛，其中有两只是原始的色素凹陷，另两只是狭缝的小孔成像单眼，还有两只带有晶状体的折射单眼——箱水母在自己身上就展现出了完整的进化历程。
图序—27 一枚蝉蜕特写。你看，它的角膜也要跟着蜕皮。（来自Phanuwatn | Dreamstime.com）
图序—28 一只Coltraneia属的三叶虫化石。它生活在泥盆纪的摩洛哥，大约是4亿年前，拥有很大的复眼。（来自Guillermo Guerao Serra）
图序—29 扇贝。每个绿色的小珠子都是一只眼睛。这个眼睛虽然也有一个晶状体，但折射率非常低，并不能聚集光线。光线要穿过透明的视网膜，被眼底的一个凹面镜聚焦在视网膜上。它们有两层视网膜，这能提高感光率，但不足以分辨物体。（来自Cavan-Images）
图序—30 海蛇尾与海星的关系很近，你可以认为它们是一群腕很细长，很容易像壁虎尾巴一样脱落的海星。它们皮肤上的石灰质骨片构成了无数个凸透镜，能把外界的光折射到皮下的神经上，但是不能成像。（来自Rattiya Thongdumhyu及Dorothy M. Duffy）
图序—31 冠三束水母（Tripedalia cystophora）是一种分布在加勒比海、印度洋、太平洋地区的立方水母，它们有4个感觉棍，每个感觉棍底部有一粒平衡石，用来感受海水的振动。在它上方有两个复杂的折射单眼，结构类似凤凰螺的眼睛，其中有一个屈光的晶状体，分别负责向上看和向下看；在这两个折射单眼旁边，又各有两个简单的感光器，是铺有色素和视神经的凹陷或狭缝。这样算下来，每个感觉棍共有6只“眼睛”，每只冠三束水母拥有24只“眼睛”。（David Liittschwager摄）
延伸阅读
鞭毛是怎样进化出来的？
在神创论与进化论的交锋中，有一个著名的“奇兹米勒诉多佛学区案”，在21世纪刚刚开始的时候就给我们带来了一场精彩的辩论。
2004年12月14日的美国宾夕法尼亚州，11名来自多佛学区的家长向联邦法院提起诉讼，控告当地教育委员会在公立学校中公然宣讲“智慧设计论”——生物有一些复杂的结构不能用进化解释，而一定出自某个高度智慧的设计者。
法院受理了此案，2005年9月26日正式开庭，11月4日宣判，原告胜诉，法官宣布：所谓的“智慧设计论”不过是改了名字的神创论，是一种明确的宗教思想，不但不是科学理论，还充斥着过时和错误的观点。
或者更直白地说：
任何关于“造物主”的理论都是伪科学。
我们不需要纠结这场审判中的流程细节，而只需注意被告方为“智慧设计论”提供的关键“论据”：细菌鞭毛。
所谓“细菌鞭毛”是细菌用于运动的细胞器。鞭毛从外观上看很简单，就是细胞膜上长了一根又细又长的线，能像精子的尾巴那样不断扭转，搅动水流，推动细菌前进（参见图序—4）。但仔细观察它的微观结构，就会发现它格外精密复杂，好似一台微小的发动机。
如图序—32，细菌鞭毛是一种超巨型蛋白复合物，它的基体部分镶嵌在细胞膜和细胞壁之间，由一系列的蛋白质圆环依次叠摞构成。其中，最下方的几个环互相咬合在一起，可以在细胞膜上转动，我们可以将它称为“转子”，尤其是下方的C环特别大，在边缘上有很多齿，好像一台水车的轮子，而在C环这个轮子的边缘又簇拥着大约10个小型离子通道，我们把它们称作“定子”。
这本书之后的章节会告诉你，细菌的新陈代谢会持续不断地把氢离子泵到细胞膜（对于图序—32，特指“内膜”）的外侧去，使得细胞膜外侧的氢离子浓度远远高于细胞膜内侧的氢离子浓度。这种浓度差异会产生一种强大的压力，迫使细胞膜外侧的氢离子返回细胞膜内侧，而细胞膜又几乎不能被氢离子渗透，所以氢离子必须寻找专门的离子通道钻回去。
大量的氢离子顺着定子中央的通道返回细胞膜内侧，就会形成一股强劲的氢离子流，汹涌地冲向C环边缘，于是，整个C环就真的像水车的轮子一样旋转了起来。
在C环的带动下，整个转子，乃至通过鞭毛杆和鞭毛钩连接着的鞭毛丝，都将飞速地旋转起来。据统计，细菌鞭毛每分钟可以扭转200周到1 000周，每秒推动细菌前进60倍的体长。这是个惊人的速度，要知道，就连猎豹也只能每秒前进25倍体长。
图序—32 革兰氏阴性细菌的鞭毛结构。这类细菌的细胞表面有两层膜，中间夹着一层细胞壁，鞭毛的基体部分就镶嵌在这三层结构之间——图中的鞭毛丝给人越来越细的感觉，但实际上鞭毛丝粗细均匀，这里是用透视表现鞭毛很长。另外，为了表现得清晰一些，这个结构图示经过了严重的简化和省略，比如输出门控之间有些精细的栅栏没有描绘，鞭毛钩事实上也不是一根弯管，而只是一段比较柔软、很容易弯曲的管道。（来自LadyofHats | Wikicommons及本书作者）
你看，细菌的鞭毛的的确确是个精密而复杂的结构。那么，问题来了：这样精密而复杂的结构是怎样从无到有，从简单到复杂，进化出来的呢？于是，“奇兹米勒诉多佛学区案”的被告方认为自己抓住了进化的把柄，自信满满地祭出了一记杀招，他们提出细菌的鞭毛具有“不可简化的复杂性”：
鞭毛要想发挥功能，必须同时集齐所有的关键组件，缺一不可——如果鞭毛是进化的产物，那么环形基座、单向的齿、分子马达、鞭毛本身……这一系列关键组件分别进化完善之前，细菌鞭毛都不能发挥任何用途，是一个毫无用处的半成品，而半成品非但不能给细菌带来任何好处，而且是个消耗能量的累赘，这就从根本上违背了“适者生存”的进化原则。
所以，细菌的鞭毛不可能来自循序渐进的进化，而只能在历史上的某个瞬间由某个高度智慧的设计师设计出来，这必然就是证明上帝存在的线索了。
不得不说，这套说辞乍看起来非常合理，至今还能唬住许多不明就里的人。但它完全站不住脚，因为我们已经知道细菌鞭毛是怎么进化出来的了，它的原型就是一个“注射器针头”！
仔细比对蛋白质结构和相关基因之后，我们已经非常明确地知道了细菌鞭毛的进化原型就是“III型分泌系统”，如图序—33，将这两种东西的结构放在一起比较，一眼就能看出二者的相似之处。
所谓的“分泌系统”，就是一些沟通细胞内外的通道，细菌可以借此向细胞外释放各种大分子物质，而“III型分泌系统”的主要分泌物是“毒力蛋白”，也就是帮助细菌感染宿主的有毒蛋白质。所以你就能在图序—33中看到III型分泌系统在细胞膜外侧有一个显眼的“针头”，专门负责钻透宿主的细胞膜，以便把那些毒力蛋白注射进去。而细菌要制造这样一个针头一点儿都不难，它们只需在分泌毒力蛋白之前先分泌一些结构蛋白，这些结构蛋白就会在细胞膜外侧“凝聚”出这根中空的针了。
而驱动基座旋转的那些“定子”虽然在III型分泌系统中并不存在，但也不是什么稀罕的东西，它们源自另外一类跨膜通道蛋白，被称为“离子通道”，用来调节细胞膜两侧的离子浓度，这类蛋白细胞膜上本来就有很多。当这些离子通道吸附在了分泌系统的基座附近，那些穿膜而过的氢离子流就会推动整个分泌系统旋转起来了。
让分泌系统旋转起来，本身就是一件好事——想想看，如果你想把锥子戳进什么东西里却戳不动，会怎么办？
转动它。
同样，会转动的分泌系统也在感染宿主这件事上更加得力，而如果某个细菌的鞭毛再稍稍突变一点，没完没了地分泌结构蛋白，那个针头就会越长越长，长了自然就显得软，舞起来就更带劲，就会掀起水流——就这样，细菌进化出了长长的鞭毛。
仔细看图序—32和图序—33，鞭毛基体的核心部位有一套“输出门控”和“ATP酶组合”，那就是专门负责分泌蛋白质的组件，无论是构成针头的结构蛋白、细菌要分泌的独立蛋白，还是构成鞭毛钩和鞭毛丝的结构蛋白，都是通过它们输送出去的，所以它们也是细菌鞭毛和III型分泌系统最一致的组件。
图序—33 细菌鞭毛与III型分泌系统的比较。左侧是革兰氏阴性细菌的鞭毛纵切图，与图序—32中相同的颜色代表相同的结构，但明确了更多的细节，同时省略了鞭毛丝，右侧是细菌III型分泌系统的纵切图。所有的标注都是组成对应结构的蛋白质的缩写，目前已经明确的同源蛋白质列在中央的虚线两侧，它们各自独有的蛋白质列在各自的那一侧——当然，你完全不必知道这些蛋白质究竟是些什么，只看它们形状相似，标记的颜色相近，就可以了。（作者绘）
总之，关于细菌鞭毛和III型分泌系统的进化关系的研究已经汗牛充栋，一幅证据翔实的“细菌鞭毛起源图景”让细菌的鞭毛成了进化生物学的又一个经典案例。在各个组件依次就位的整个过程中，细菌鞭毛的每一个发展阶段都能发挥具体的生理作用，完全符合“适者生存”的规律。而且特别引人注意的是，在《眼睛是怎样进化出来的？》一文中，眼睛在每一个进化阶段都发挥着相同的生理功能，只是越来越强，这是很容易理解的事情。但是在这里，“针头”变成了“鞭毛”，同一个结构在不同的进化阶段有着完全不同的生理功能，这样的事情在进化史上虽然同样普遍，却总是更加难以理解，也因此造就了许多的不可思议的“进化奇迹”。
比如，那些寻根究底的读者一定觉得III型分泌系统看起来也不是很简单的结构，那它又是怎样进化出来的呢？
它最初是一个解旋的“螺母”，后来变成了性交的“接口”，又变成了分泌的“通道”，然后才在出口上增加花样，变成了那个注射的“针头”。但是要想理解“螺母”“接口”“通道”究竟是怎么回事，这样一篇文章无论如何也说不清楚。在这本书的第二十一章，我们还将再次邂逅细菌的鞭毛，在那里，我们会解开这个“超巨型蛋白复合物”更加深层的起源之谜，而那将是关系到生命起源的遗传法则与能量代谢的大秘密。