第2章 花卉的生长发育与环境因子

2.1 花卉的生长发育

花卉同其他植物一样，生长发育除了受其本身的遗传特性决定外，还依赖于环境因子的影响。花卉植物种类不同，它们的生长发育类型和对外界环境条件的要求也不相同。只有充分了解每种花卉生长发育的特点，以及所需要的环境条件，才能创造和运用相应的栽培技术措施，达到繁殖、栽培和利用花卉的预期目的。

2.1.1 花卉生长发育特性

花卉的生长是指植物体积增大与重量的增加，发育是指花卉生殖器官和营养器官机能的形成与完善。2.1.1.1 花卉生长发育的规律性

花卉无论是从种子到种子或从球根到球根，在一生中既有生命周期的变化，又有年周期的变化。在个体发育中，多数种类经历种子休眠和萌发、营养生长和生殖生长三大时期，上述各个时期或周期的变化，基本上都遵循着一定的规律性，如发育阶段的顺序性和局限性等。由于花卉种类繁多，原产地的生态环境复杂，常形成众多的生态类型，其生长发育过程和类型以及对外界环境条件的要求也比其他植物繁多而富于变化。不同种类花卉的生命周期长短差距甚大，一般花木类的生命周期有数年至数百年，如牡丹的生命周期可达300～400年之久；草本花卉的生命周期短的只有几日，如短命菊；长至1年、2年和数年，如菊花、凤仙花、须苞石竹、蜀葵、毛地黄、美女樱、三色堇等。

花卉在年周期中表现最明显的有两个阶段，即生长期和休眠期的规律性变化。但是，由于花卉种和品种极其繁多，原产地立地条件也极为复杂，年周期的类型和特点多种多样。一年生花卉由于春天萌芽后，当年开花结实而后死亡，仅有生长期的各时期变化，因此年周期即为生命周期，较短而简单；二年生花卉秋播后，以幼苗状态越冬休眠或半休眠，夏季死亡，完成整个生命周期；多年生的宿根花卉和球根花卉则在开花结实后，地上部分枯死，地下储藏器官形成后进入休眠进行越冬（如萱草、芍药、鸢尾以及春植球根类的唐菖蒲、大丽花等）或越夏（如秋植球根类的水仙、郁金香、风信子等，它们在越夏中进行花芽分化），还有许多常绿性多年生花卉，在适宜环境条件下，几乎周年生长保持常绿而无休眠期，如万年青、书带草和麦冬等。

一般情况下，花卉都要经过营养生长阶段才开始孕育花芽，随之开花结果。把开花前的这段时期称为“花前成熟期”或“幼期”（在果树学和树木学中称为“童期”），这段时期的长短因植物种类或品种而异。花卉不同种或品种间的花前成熟期差异很大，有的短至数日，有的长至数年乃至几十年，如矮牵牛，在短日照条件下，于子叶期就能诱导开花；唐菖蒲早花品种一般种植后90天就可开花，而晚花品种需要120天；瓜叶菊的大叶品种播种后需经过8个月才能开花；牡丹播种后需3～4年甚至4～5年才能开花；有些木本观赏树更长，可达20～30年，如欧洲冷杉为25～30年，欧洲落叶松为10～15年。一般来讲，草本花卉的花前成熟期短，木本花卉的花前成熟期较长。2.1.1.2 花卉生长发育的相关性

1.地上部与地下部的相关性

植物根系庞大者，吸收能力强，地上部枝叶茂盛，反之则地上部生长弱；植株枝叶多，制造养分多，根系则生长量大，如果摘除部分叶片，则会减少根的生长量。

2.营养生长与生殖生长的相关性

植物有着密切的物质运转的源—库关系。营养生长适度，容易开花结果而且花多色艳，反之如果叶面积小，叶片制造的养分较少，则花器官发育不良；如果肥水供应过多，易导致徒长，此时大部分同化物质都运送到茎端生长点和嫩芽中被生长所消耗，植株养分积累少，也不易成花。生殖生长反过来也影响营养生长，大量开花和结果会使营养消耗过多，而影响茎叶的继续生长。控制过旺营养生长可通过控制肥水（氮肥）、生长点摘心、喷施植物生长抑制剂（B9、矮壮素等）等措施，以促进花芽分化和开花结果。

2.1.1.3 花卉生长发育相关理论

人们在长期的生产实践和科学研究中，不仅逐渐认识和掌握了植物生长发育过程的规律，而且随着植物科学理论及技术水平的不断提高，对于植物的许多重要发育过程，如开花、休眠等机制的研究也已经深入到了分子生物学的水平，但是，植物生育过程是极为复杂的生命现象，不仅与植物整体的生理机制密切相关，还受外界环境条件的影响。

1.春化作用（Vernalization）

某些植物在个体生育过程中要求必须通过一个低温周期，才能继续下一阶段的发育，即进行花芽分化，否则不能开花。这个低温周期就叫春化作用。植物通过该阶段所要求的主要外界环境条件是低温作用，而不同植物所要求的低温值和通过的低温时间各不相同。依据要求低温值的不同，可将花卉分为3种类型。

（1）冬性植物（winterness pIant）。这一类植物在通过春化阶段时要求低温，约在0～10℃的温度下，能够在30～70天的时间内完成春化阶段。在近于0℃的温度下进行得最快。有人称这类植物为春化要求性植物。

早春开花的多年生花卉，如鸢尾、芍药等，在冬季经过低温刺激后，春季才能开花。否则，将不开花或开花不良。

二年生花卉，如月见草、毛地黄、毛蕊花等为冬性植物。在秋季播种后，以幼苗状态度过严寒的冬季，满足其对低温的要求而通过春化阶段，使植物正常开花。这些植物若在春季气温已暖时播种，便不能正常开花，因其未经低温的春化阶段。但若春季播种前经过人工春化处理，可使它当年开花，但缺点是植株矮小，花梗太短，若作为切花是不利的。

对于二年生花卉如需在春季播种时，应于早春开冻后及早播种，可取得较好的效果，也可开花，但不及秋播的好。如延误播种，对开花则不利。罂粟、虞美人、蜀葵及香矢车菊等，如春播，时间应当更早，否则开花极为不良。

（2）春性植物（spring pIant）。这一类植物在通过春化阶段时，要求的低温值（5～12℃）比冬性植物高，也就是说，需要较高的温度诱导才能开花，同时完成春化作用所需要的时间亦比较短，约为5～15天。一年生花卉和秋季开花的多年生花卉为春性植物。

（3）半冬性植物（haIf winterness pIant）。在上述两种类型之间，还有许多种类，在通过春化阶段时，对于温度的要求不甚敏感，这类植物在15℃的温度下也能够完成春化作用，但是，最低温度不能低于3℃，其通过春化阶段的时间是15～20天。在花卉栽培中，不同品种间对春化作用的反应性也有明显差异，有的品种对春化要求很强，有的品种要求不强，有的则无春化要求。

花卉通过春化阶段主要包括植物体春化和种子春化两种方式。以萌芽种子通过春化阶段的称为种子春化；以具一定生育期的植物体通过春化阶段的称为植物体春化。多数花卉种类是以植物体方式通过春化阶段的，如紫罗兰、六倍利等。

2.光周期作用（Photoperiod）

植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象叫做光周期作用。植物的光周期作用不仅可以控制某些植物的花芽分化，而且还影响植物的其他生长发育现象，如分枝习性，块茎、球茎、块根等地下器官的形成以及其他器官的衰老、脱落和休眠，所以光周期与植物的生命活动有密切的关系。

通过一系列研究发现，许多植物都依赖于一定的日照长度和相应的黑夜长度的相互交替，才能诱导花的发生和开放。因此常依据植物对光照时间的要求来划分为长日照植物、短日照植物和中性植物。

2.1.2 花卉生长发育过程

2.1.2.1 不同种类花卉的生长发育过程

一年生花卉多为春播秋花花卉。在播种当年开花结实，采收种子，植株完成生命周期而枯死。一年生花卉在幼苗成长不久后就进行花芽分化，直到夏季才开花结实。

二年生花卉多为秋播春花花卉，播种当年进行营养生长，越冬后，次年才开花结实。植株完成生命周期也不超过一年，但跨越一个年度，多为长日照花卉。如三色堇、金盏菊、石竹、紫罗兰、瓜叶菊、桂竹香、虞美人等。

宿根花卉包括耐寒宿根花卉和不耐寒宿根花卉。耐寒宿根花卉耐寒性较强，春夏生长，冬季地上部分枯死以地下部分越冬休眠，如芍药、菊花等。不耐寒宿根花卉通常耐寒性较弱，无明显休眠期，是常绿的宿根花卉，如君子兰、非洲菊、花烛、万年青、麦冬、鹤望兰等。

球根花卉包括春植球根和秋植球根。春植球根如朱顶红、唐菖蒲（夏花、长日性）、大丽花、美人蕉等。秋植球根如郁金香、水仙、风信子、百合、小苍兰、银莲花、雪钟花等。

2.1.2.2 花卉个体生长发育过程

以种子播种为繁殖方式的花卉通常包括种子时期、营养生长期和生殖生长期。1.种子时期

种子时期包括胚胎发育期、种子休眠期及发芽期。胚胎发育期是指从卵细胞受精开始到种子成熟为止，受精后胚珠发育成种子；大多数花卉种子成熟后都有不同程度的休眠期，休眠期长短差异很大。种子经过一段时间休眠后，遇到适宜环境（温度、水分、氧气等）即能吸水发芽。种子大小及质量对发芽快慢及幼苗生长影响很大，栽培上宜选择大而饱满、发芽力强的种子。

2.营养生长期

营养生长期包括幼苗期、营养生长旺期和营养生长休眠期。种子发芽后，进入幼苗期，即营养生长初期。幼苗生长的好坏，对以后花卉的生长和发育有显著影响。幼苗期以后，一年生花卉在夏季进入营养生长旺盛期，而二年生花卉也有营养生长旺盛期，但由于冬季低温，又进入一个营养休眠期，到第二年春季温度升高后，又开始快速生长。

3.生殖生长期

生殖生长期包括花芽分化期、开花期及结果期。花芽分化是营养生长过渡到生殖生长的标志，在栽培上要尽可能满足花芽分化的条件，促进多分化花芽，分化出高质量的花芽。开花期是从现蕾开花到授粉受精的过程，这一时期对外界环境抗性较弱，对温度、光照及水分的反应敏感，逆境时引起落花落蕾。观果类花卉结果期是观赏价值最高时期。木本花卉结果期间仍然进行营养生长，故营养生长与生殖生长之间易竞争养分而失衡。

2.1.3 花芽分化

花芽的多少和质量不但直接影响观赏效果，而且也影响到花卉种子的生产。因此，了解和掌握各种花卉的花芽分化时期和规律，确保花芽分化的顺利进行，对花卉栽培和生产具有重要意义。

2.1.3.1 花芽分化的理论

近年来，随着花卉生产事业的迅速发展，大大促进了植物开花生理学科的研究和发展，不少中外学者多方面探讨有关花芽分化的机理问题并提出有关学说，如碳/氮比（C/N）学说，“促花激素”学说等，这些理论都对进一步促进花卉学及花卉生产事业的发展做出了一定的贡献。

1.碳/氮比学说

碳/氮比学说认为花芽分化的物质基础是植物体内糖类（即碳水化合物）的积累，并以C/N率来表示。这种学说认为植物体内含氮化合物与同化糖类含量的比例，是决定花芽分化的关键，当糖类含量比较多，而含氮化合物少时，可以促进花芽的分化。中外学者都支持这一观点。从多数试验结果和事实证明：C/N率对于花芽分化有其特殊的重要性。在同化养分不足的情况下，也就是营养物质供应不足时，花芽分化将不能进行，即使有分化，其数目也甚少。一些花序花数较多的种类，特别是一些无限花序的花卉，在开花过程中，通常基部的花先开，花形也最大，愈向上部，花形渐小，至最上部，花均发育不全，花芽停止分化，这说明同化养分的多少决定花芽分化与否和开花的数目。同化养分的多少，也决定花的大小，如在菊花、芍药、香石竹的栽培中，为使花朵增大，常将一部分花芽疏去，以便养分集中于少数花中，使花朵增大。

2.成花素（也可称开花激素）学说

成花素学说认为花芽分化是由于成花素的作用，认为花芽的分化是以花原基的形成为基础的，而花原基的发生则是由于植物体内各种激素趋于平衡所导致。形成花原基以后的生长发育速度也主要受营养和激素所制约。综合有关的研究和报道，目前都广泛认为花原基的发生与植物体内的激素有重要关系。但有关成花素的形成、运转机理至今尚未明晰，有待进一步的探讨和研究。

除上述学说外，也有一些研究认为植物体内有机酸含量及水分的多少，也与花芽分化有关。不管哪一种学说，根据研究的结果都承认这样一点，即花芽分化必须具备组织分化基础、物质基础和一定的外界条件，也就是说，花芽分化是在内外条件综合作用下产生的，物质基础是首要因素，激素和一定的外界环境因子则是重要条件。

2.1.3.2 花芽分化的阶段

当植物进行一定营养生长，在合适的环境下即进入生殖阶段，营养生长逐渐缓慢或停止，花芽开始分化，芽内生长点向花芽方向形成，直至雌、雄蕊完全形成为止。整个过程可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期，三者顺序不可改变，缺一不可。生理分化期是在芽的生长点内进行生理变化，通常肉眼无法观察；形态分化期进行着花部各个花器的发育过程，从生长点突起肥大的花芽分化初期，至萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期。有些花木类的性细胞形成期是在第二年春季发芽以后、开花之前才完成，如樱花、八仙花等。2.1.3.3 花芽分化的类型

由于花卉种类繁多，栽培环境条件差异很大，因此花卉花芽分化的类型很多，主要有以下5种。1.夏秋分化类型

在夏季至秋季花芽分化，到秋末花器官的主要部分已完成分化，但其性细胞的形成必须经过低温，第二年春天开花。如牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等许多木本类的花卉。球根类花卉也在夏季较高温度下进行花芽分化，如郁金香、风信子、水仙等球根在进入夏季后，地上部分全部枯死，进入休眠状态停止生长，花芽分化在夏季休眠期间进行。

2.冬春分化类型

原产温暖地区的大多数花卉均属此类型。其特点是花芽分化时间短并连续进行。如柑橘类在12月至翌年3月完成花芽分化。一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时期进行。

3.当年一次分化、一次开花类型

一些当年夏秋开花的种类，在当年茎顶端形成花芽。木本类如木槿、木芙蓉等，夏秋开花的宿根花卉如萱草、菊花、芙蓉葵等，基本属此类型。

4.多次分化类型

一年中多次发枝，新枝均能形成花芽并开花。如茉莉、月季、倒挂金钟、香石竹等四季性开花的花木及宿根花卉，在一年中都可连续分化花芽，当主茎生长达一定高度时，顶端营养生长停止，花芽逐渐形成，养分即集中于顶花芽。在顶花芽形成过程中，其他花芽又继续在基部生出的侧枝上形成，如此在四季中可以开花不绝。这些花卉通常在花芽分化和开花过程中，其营养生长仍继续进行。一年生花卉的花芽分化时期较长，只要在营养生长达到一定大小时，即可分化花芽而开花，并且在整个夏秋季节气温较高时期，继续形成花蕾而开花。开花的早晚依播种出苗时期和以后生长的速度而定。

5.不定期分化类型

每年只分化一次花芽，但无一定时期，只要达到一定的叶面积就能开花，主要视植物体自身养分的积累程度而异，如月季、倒挂金钟、凤梨科和芭蕉科的某些种类。

2.1.3.4 花卉的花芽分化实例

百日草在短日照下，花芽形成得早，但是花朵小而茎细，植株分枝不多；长日照下虽然开花迟，但株丛紧密，花朵也大。

大岩桐花芽的形成没有特定的日照和低温的要求。植株成长后，花芽开始形成，因此，生长越迅速，开花越早。温度低，生长缓慢时，侧枝增多，花数也相应增多。

报春花在低温下，无论长日照或短日照均可开花，但是温度高时，仅在短日照下开花。

大丽花在10～12h短日照下，花芽发育速度快，开花也早。长日照下，侧枝多，花也多，但是，花的发育比较慢。在短日照下，生育结束得早也能促进块根的形成。

叶子花在高温和短日照下进行花芽分化，但在15℃条件下，无论在长日照或短日照下都能进行花芽分化。经过赤霉素处理，在长日照和低温下，能促进花芽分化，但在短日照下无效果。

一些常见花卉的花芽分化条件如表2-1所示。表2-1

花卉花芽分化的条件

种类

花芽分化适温（℃）

花芽伸长适温（℃）

其他条件

郁金香

20

9

风信子

25～26

13

喇叭水仙

18～20

5～9

麝香百合

2～9

20～25（花序完全形成）

球根鸢尾

13

唐菖蒲

＞10

花芽分化和发育要求较强光照

小苍兰

5～20

分化时要求温度范围广

17～18℃，长日照下开花，超过

旱金莲

15

20～21℃不开花

菊花

13～15（某些品种）；8～10（某些品种）