第二章 草莓生物学基础

第一节 草莓的形态特征

草莓在植物学分类上属蔷薇科、草莓属、多年生常绿植物，园艺学分类上属于浆果类果树。草莓植株矮小，高度一般为15～35厘米，冠径一般为20～45厘米，呈半匍匐或直立丛状生长，主要通过匍匐茎进行繁殖再生。一个完整的草莓植株由根、茎、叶、花、果实等器官组成（图2-1）。

一、根

根是草莓的吸收、疏导和贮藏器官，对草莓优质、高产发挥着重要的作用。

1. 根的组成与分布

（1）根的组成 草莓根系（图2-2）是须根系，由初生根、侧生根和根毛组成。一个正常健壮的草莓植株能形成20～50条初生根，多时达100条以上，直径为1～1.5毫米；从初生根上分生出长满根毛的侧根。

（2）根的分布 草莓是浅根系植物，大部分根集中分布于0～30厘米的土层内，而90%以上的根分布于0～20厘米的土层内。正常植株根系横向分布一般在距根颈中心25厘米左右，这个范围以外的根明显减少（图2-3）。耕地、施肥、浇水等作业深度应在根系分布区30厘米左右。根系分布深度及广度，与品种、土壤质地、耕作层深浅、栽植密度、坐果多少、温度和湿度等密切相关。在排水良好的砂壤土中根系分布较深，在黏土或较瘠薄的土壤中分布较浅；同样条件同一品种密植较稀植时根系分布相对较深；植株上坐果少的较坐果多的根系发育旺盛，分布广。

2. 根系的生长动态

新发出的初生根呈乳白色至浅黄色，随着年龄的增长根逐渐老化，由浅黄色变为暗褐色，最后近黑色而衰老死亡。然后，上部新茎又产生新的初生根，代替死亡的根继续生长。多年生草莓植株，随着年龄增加，根状茎和新茎逐年加长，新根的发生部位逐渐上移，如果茎暴露于地面，则不利于新根的发生，若能及时培土保湿，则可促进新根萌发和生长。初生根变成褐色时还能发出白色的侧根，变成黑色时就不能发生侧根了。初生根的寿命一般为1年左右，其长短与品种、根际环境、地表环境、结果多少等有关系，一般根际环境差、结果过多时寿命缩短。

露地栽培草莓，植株根系在1年内有3次生长高峰。春季，当10厘米深的土壤温度稳定在13～15℃时，根系生长达到第1次高峰。随着草莓植株开花坐果和幼果的膨大，根系生长减缓，有些新根从顶部开始枯萎，变成褐色或死亡。果实采收后进入夏季的高温和长日照环境（7月上中旬），在腋芽处会萌发大量的匍匐茎，新茎及匍匐茎会发生大量的新根，根系进入第2次生长高峰。进入秋季以后（9月中下旬到越冬前），温度逐渐下降，地上部生长缓慢，叶片养分回流，大量养分积累贮藏于根状茎内，根系生长出现第3次高峰。有的地区或品种，由于7～8月地温太高，根系生长处于低潮，只有在4～6月和9～10月出现2次生长高峰。

3. 根系与土壤温度、水分、通气、酸碱度的关系

草莓根系生长的最低温度为2℃左右，最适温度为20℃左右，最高温度为36℃，在10℃以下时，根系生长缓慢，养分吸收受限，在-8℃时根系会受冻害。

草莓根系分布浅，根系生长对土壤浅层的水分要求较高。草莓既不抗旱也不耐涝，因此土壤应保持良好的保水性和排水性。当土壤干旱缺水时，根系生长受阻，老化加快，严重时干枯死亡。此外，当土壤干旱时，土壤中的盐类浓度上升，根系易出现盐中毒。当土壤严重过湿时，通气不良，根系呼吸作用和其他生理活动受到抑制，初生根木质化加快，根系功能衰退。如在盛夏大雨后，土壤高温高湿，极易发生根系腐烂。

适宜草莓根系生长的土壤pH为5.6～6.5，pH低于4.0或高于8.0均会引起草莓生长发育不良；草莓根系对土壤盐分较敏感，容易受高盐分的影响。

二、茎

草莓的茎根据形态和功能不同，可分为新茎、根状茎和匍匐茎3种。

1. 新茎

新茎（图2-4）是当年萌发或1年生的短缩茎，呈弓背形，着生于根状茎上。新茎加长生长速度非常缓慢，年生长量仅0.5～2.0厘米，加粗生长较旺盛，是初生根、叶片、顶芽及侧芽着生的地方。

2. 根状茎

草莓多年生的短缩茎称为根状茎（图2-4），由新茎转变而来。第2年叶片全部枯死脱落后，新茎就变为外形似根的根状茎。新茎与根状茎结构不同，新茎内层中维管束状结构发达，生活力强，而根状茎木质化程度高，有节和年轮，是贮藏营养的主要器官，2年生的根状茎常在新茎基部产生大量不定根。但随着年龄的增长，根状茎一般从第3年开始不再发生不定根，并从下部老的部位开始逐渐向上老化、变黑死亡。因此，根状茎越老，运输、贮藏和吸收营养的功能越差，地上部的生长就越衰退，最终果实变小、产量降低。

3. 匍匐茎

匍匐茎（图2-5）是草莓营养繁殖的主要器官。匍匐茎的节间很长，奇数节上的腋芽一般不萌发，呈休眠状态；偶数节上的腋芽可以萌发并正常生长，长成1株匍匐茎子苗（图2-6）。正常情况下，2～3周匍匐茎子苗就能独立成活。随着匍匐茎子苗的生长，一次匍匐茎子苗又可分化腋芽，腋芽萌发后继续抽生匍匐茎，这些匍匐茎仍然是偶数节腋芽萌发形成二次匍匐茎子苗，二次匍匐茎子苗还可抽生三次匍匐茎子苗，依此类推，可形成多代匍匐茎和多代匍匐茎子苗。每个植株1年中发生匍匐茎的多少与品种、株龄、母株健壮程度、外界环境条件等密切相关，少则十几根，多则几十根。

长日照和较高温度有利于匍匐茎的发生和生长，短日照、低温条件下不发生匍匐茎。匍匐茎的发生始期，一般在果实膨大期，大量发生期在果实采收之后。匍匐茎发生的早晚与日照条件、母株经过低温时间的长短及栽培形式有关。匍匐茎子苗生长初期大量消耗母株营养，与花果竞争养分，因此，生产上以结果为目的的草莓园，应及时摘除匍匐茎及子苗，节约养分，以利于母株的开花结果，保证优质、丰产。以育苗为目的的草莓园，应及时摘除花蕾，以促使匍匐茎大量发生，培育壮苗，提高繁殖系数。

三、叶

草莓的叶一般为基生三出复叶，也有的品种着生4片或5片（图2-7），叶柄长5～25厘米、粗0.2～0.6厘米，叶柄长短、粗细、颜色、着生茸毛多少等也因品种而异。叶柄的基部左右各有1片托叶（图2-8）。不同品种的托叶大小和颜色不同，托叶有绿色、浅红色、红色、深红色、紫色等。有些品种的叶柄中部着生对生耳叶，有些为1片或无（图2-9），多为绿色；耳叶为圆形、椭圆形、倒卵圆形等平展（图2-10）或钟形（图2-11）。叶片大小（图2-12）与形状因品种而异，中间小叶一般呈圆形、近圆形、卵圆形、倒卵圆形、椭圆形等（图2-13）。叶片的颜色一般为黄绿色、绿色、深绿色、蓝绿色等。

叶片是草莓进行光合作用的重要器官，进行光合作用的适宜温度是20～25℃，在栽培时要注意光照和温度对光合作用的影响。温度在20℃条件下，7～8天抽生1片新叶，40日龄左右的草莓光合效率最高，对产量贡献最大，随着叶龄的增大，光合效率不断下降，老龄叶片虽然也能进行光合作用，但只能维持自身呼吸消耗，对产量增加没有意义，并且抑制花芽分化，容易滋生病菌。

四、花

1. 花的特征特性

绝大多数品种的草莓花为两性完全花，可以自花结实。

草莓的花由花梗、花托、萼片、花瓣、雄蕊群和雌蕊群组成（图2-14）。绝大多数品种的花瓣为白色，少部分品种花瓣为粉色（彩图1），一般5～10瓣（图2-15）。花瓣相互之间的着生状态一般有相离、相接和重叠（图2-16）。雄蕊20～40枚，雌蕊200～450枚，雌蕊由柱头、花柱和子房组成。

草莓的花序为聚伞花序，多为二歧分枝和多歧分枝（图2-17）。花序有顶花序和腋花序，从新茎的顶端长出的花序称为顶花序，而从下面叶片的叶腋长出的花序称为腋花序。草莓抽生花序的数量，主要因品种、环境条件及栽培方式而异。暖地花芽分化时期长，腋花序多；寒地花芽分化时期短，腋花序少。单株花序为2～8个，每个花序可着生3～30朵花，一般7～15朵。

当平均温度达10℃以上时，开始开花。1朵花可开放3～4天。草莓的花期很长，整个花序的花期为20～30天。草莓常常出现同一植株上低级序（第一、第二级序）果实已成熟，而高级序（第四、第五级序）花或腋花芽正在开花或尚未开放的现象。花序上花的级次不同，开花的顺序不同，因而果实的大小和成熟期也不同。首先是1朵一级序花开放，其次是2朵二级序花开放，然后是4朵三级序花开放，依此类推，级次越高，开花越晚。

草莓的花是虫媒花，既可自花授粉，又能进行异花授粉。开花期温度低于0℃或高于40℃时，会严重阻碍授粉受精过程，致使草莓产生畸形果。花期遇雨，风沙大，遭虫害、药害等情况下，都会引起畸形果产生。花期遇0℃以下低温或霜害时，柱头变黑，丧失受精能力。开花期和结果期最低忍耐温度为5℃。草莓的雌蕊在开花后7～8天内，均有受精能力。但实际上，开花4天后，花药中已无花粉，花瓣脱落，昆虫不再访花。

花药中的花粉粒，一般在开花前成熟，具有发芽能力。在开花前，花药不开裂，开花1～2天后，便可见到白色花瓣上所散落的黄色花粉粒（彩图2）。花粉粒发芽最适温度为25℃左右，花粉的发芽能力可持续3～4天，以开花当天和第2天发芽能力最强，草莓雌蕊的受精能力为1周。

2. 花芽分化

草莓的花芽分化需要低温、短日照条件。草莓经过旺盛生长后，在秋季开始花芽分化，一般品种在平均温度18℃以下、日照时间低于12小时的条件下经过10～15天即开始花芽分化。低温对形成花芽的影响较短日照更为重要，温度低于5℃时，花芽分化停止；而在5～12℃时，花芽分化与日照长短无关；当温度高于25℃时，短日照也不能形成花芽；温度在18～24℃时，8小时的短日照可以形成花芽，而16小时的长日照则不能形成花芽。花芽的分化顺序是先顶花序，然后是腋花序。

影响草莓花芽分化的因素除了温度和光照时间外，还有植株的营养状况、品种间差异等。植株体内氮素水平显著影响花芽分化时期。一般而言，生长势旺盛、氮素含量较多的植株花芽分化期相对较晚；而生长势中庸、氮素含量较低的植株花芽分化期相对较早。花芽分化早晚是决定促成栽培成败的关键，如果想使草莓的开花期提早，应适当抑制花芽分化前的氮素吸收，生产上一般在8月中旬以后应停止追施氮肥。目前，假植、断根、营养钵育苗的主要目的就是控制幼苗后期的氮素吸收，以便提早进行花芽分化。尤其是在促成栽培中，提早进行花芽分化，对草莓早上市有着十分重要的意义。

草莓植株叶片数量的多少，对花芽分化时期和花芽质量有重要影响。5～6片叶的植株，花芽分化时期大致相同；4片叶的植株，花芽分化时期推迟约7天，后期分化速度慢，第二花序分化时间短；3片叶较5～6片叶的植株分化期推迟约20天。草莓植株叶片数增加时，花芽分化的小花成花数均明显增加。3片叶的植株，花芽分化晚且速度慢；4片叶以上的植株，花芽分化速度快，花数明显增多。从植株形态的营养状况来看，花芽分化的特征是：具有4～6片展开叶，根颈粗0.60厘米以上，苗重10～20克。

五、果实及种子

1. 果实

草莓果实是由花托膨大发育而成的，在栽培学上称为浆果。果实形状大致有扁圆形、圆球形、短圆锥形、圆锥形、长圆锥形、颈锥形、长楔形、短楔形、宽楔形及扇形等（图2-18）。果实颜色大致有白色、粉红色、橙红色、橘红色、红色、深红色、紫红色等（彩图3）。果肉颜色一般较果面的颜色稍浅，因品种和成熟度不同为白色、橙黄色、橙红色、红色、深红色等（彩图4），果肉髓心空洞因品种不同，有实心和空心2种（图2-19）。果实风味有酸、甜酸、酸甜、甜、苦等。香气有标准的草莓芳香、玫瑰香、茉莉香、槐花香、桑葚香、杏香、桃香等。

果实的大小与品种、栽培条件、果实着生的位置等有关。同一品种果实大小因级序而变化，一级序果最大，一般为15～50克，最大的可达100克以上，花序上级次越高的花结的果越小。

果实的膨大及成熟天数与温度有关，温度高，果实成熟天数缩短；温度较低，有利于果实膨大；温度过高，则果实小、成熟早。平均温度为15℃，40天左右果实成熟；平均温度为20℃，则30天左右果实成熟。日照长度和强度对果实成熟与品质有较大影响，长日照、强光照，可促进果实成熟；低温配合强光照，可提高果实品质。对草莓适时适量灌水，可促进果实膨大，特别是在果实迅速膨大期，水分不足对果实膨大影响很大。伴随着果实的膨大，果实逐渐成熟。成熟过程中，果实初为绿色，之后变为白色，接着渐渐变为红色，并具有光泽。果肉随着成熟变软，释放出特有的芳香，果实变得酸甜味美。

2. 种子

草莓种子实际上是受精后子房膨大形成的瘦果，俗称“种子”（图2-20），附着在果实表面。成熟种子呈红色、黄绿色或黄色。种子大小、嵌入果面的深浅，因品种不同而不同，有平于果面、凸出果面和凹入果面3种嵌入方式（图2-21）。不同品种或同一品种不同果实上着生种子的数量不同。一般果实体积越大，种子数量越多。种子数量的多少还与授粉受精的好坏，尤其是花前雌蕊分化的数量有关，雌蕊越多种子越多。种子是草莓有性繁殖器官，在生产上基本不用于繁育秧苗，而是用于杂交育种培育实生苗。