1 熊猫的拇指

英雄对自己的生命都很珍惜，然而胜利经常无情地招致毁灭。亚历山大因为没有新的世界去征服而悲伤；拿破仑的结局更糟，他的厄运在俄国的寒冬便注定了。不过，达尔文在《物种起源》（1859）发表后，并没有随即对自然选择做出一般性的维护，而且也没有立刻将自然选择理论明白地运用到人类的进化上（他一直等到1871年才出版《人类的由来》）。相反，他写了一部非常晦涩的著作，书名为《论英国和外国的兰花借助于昆虫传粉的种种技巧，并兼论杂交的优良作用》①（1862）。

达尔文经常涉足自然史上的细枝末节，他写过论述藤壶分类的专著，写过一部论攀缘植物的书，以及一部论蚯蚓形成腐殖质土壤的论著。为此，有人将他视为陈腐过时的只是描述奇妙动植物的人。这样的人有时也可以幸运地得出一知半解，然而，在过去的21年，达尔文的研究热从根本上抛弃了这种神话（见文章2）。在此之前，有一位著名的学者，在谈到达尔文时，说他是个“思想贫乏的人……不是伟大的思想家”，他的话是对同行的误导。

事实上，达尔文的每一部书都是他毕生研究的辉煌而连贯方案中的一个组成部分。达尔文并非单纯为了研究兰花而研究兰花。加利福尼亚的生物学家迈克尔·吉色林不厌其烦地通读了达尔文的所有著作（见吉色林《达尔文方法的胜利》），他正确地发现，达尔文关于兰花的论著是支持进化论的一个重要插曲。

达尔文关于兰花的书的开头就有一个重要的进化前提：对于长期生存来说，自花授粉是一个糟糕的策略，因为这样后代只携带单亲的基因，于是，当面临环境变化时，群体无法保持进化易变性所需的足够变异。所以，植物开的花中既有雄的部分，又有雌的部分，这样的花通常进化出一定的机制，以确保异花授粉。兰花与昆虫形成联盟。兰花进化出了各种令人吃惊的“计谋”来勾引昆虫，以保证具有黏性的花粉附着在造访者身上，并保证这只昆虫吸附上的花粉与其造访的其他兰花的雌性部分接触。

达尔文在书中列举了这些计谋。这是一部相当于动物寓言集的植物寓言集。而且像中世纪的动物寓言集一样，达尔文写兰花书的意图就是为了教化。其中的信息虽然是悖论的，但是并不很深奥。兰花利用一般花的普通成分建构了复杂的装置，其中有的部分通常适应不同的功能。假如上帝设计一个完美的机器以反映他的智慧与力量的话，他大概不会将最初用于其他目的的部分收集起来。兰花并不是由一个理想的工程师制造出来的，兰花是由有限的现成部分临时组装而成。所以，兰花肯定是由普通的花进化来的。

所以，这个三部曲论述的共同主题就是关于这个悖论：我们的教科书喜欢用最出色的生物式样做例子来说明进化的发生，例如蝴蝶几乎完美地模仿干枯的叶子，或者一个柔弱的物种模仿有毒的亲戚。但是，理想的生物式样仅仅是证明进化的蹩脚例证，因为也可以认为生物的模仿是假定的万能造物主的作用。生物奇妙的安排与有趣的解决办法才是更能证明进化的例证，明智的上帝不会选择这些途径，但这些途径却是自然的过程，受到历史的限制，接下来的则是不得已的途径。达尔文最理解这一点。恩斯特·迈尔曾经指出，达尔文为了捍卫进化论，一直关注那些看起来不可思议的有机部分和地理分布。于是，我想到了大熊猫及其“拇指”。

大熊猫是特殊的熊，属于食肉目。在这个目中，大多数常见的熊是杂食性动物，但熊猫却不是，熊猫的进食与这个目的名称不符，因为熊猫几乎只吃竹子。熊猫生活在中国西部高海拔山区的茂密竹林中。它们生活在那里，没有捕食者的侵扰，每天用11～12个小时嚼竹子。

我很小的时候就喜欢熊猫安迪①，曾经在一次县镇集市上幸运地击倒一些奶瓶，而获得熊猫充填玩具。我很高兴与中国关系解冻初期的成果不止有乒乓球的交流，而且还有向华盛顿动物园送来的两只大熊猫。我好奇地去看熊猫。它们一会儿打哈欠，一会儿伸懒腰，一会儿散步，但是几乎无时不在吃它们钟爱的竹子。它们坐着，用前爪握住竹竿，捋下叶子，它们只吃嫩芽。

熊猫的手灵巧得令我震惊，我奇怪为什么一个适于奔跑的后代可以如此灵巧地使用手。它们用爪子抓住竹竿，用明显可以活动的拇指与其他手指顺着竹竿捋下叶子。这一点使我迷惑不解。我已经学到，灵活的拇指与其他手指相对是我们人类成功的标志之一。我们不仅保持而且发展了我们灵长类祖先手的灵活性，而多数哺乳动物的指都特化了。食肉动物的指可用于奔跑、戳、抓。我家的猫可以乱抓乱挠使我心烦，但它绝不会打字或弹钢琴。

当我数熊猫的其他手指时，我感到很吃惊，熊猫除拇指外还有五个指，而不是四个。“拇指”是另外进化来的第六指吗？幸好有一部关于熊猫的经典著作，是芝加哥野外自然博物馆脊椎动物解剖学部的前任主任德怀特·戴维斯博士的专著，书中所含的熊猫知识多得超出人们的想象。当然，戴维斯对各种问题都做了解答。

D.L．克雷默从解剖学上看，熊猫的“拇指”根本就不是手指。熊猫的拇指由桡籽骨构成，籽骨是腕中的小块骨。熊猫的桡籽骨增长了许多，其长度与真正的掌跖骨差不多。桡籽骨支撑熊猫前爪的肉垫。五个指形成另一个肉垫的轮廓，即形成掌。两个肉垫之间有一个不深的凹槽，可用作抓握竹竿的沟槽。

熊猫的拇指不仅有一块骨头来增加力度，而且还有一些肌肉来保持灵活性。这些肌肉，像桡籽骨一样，从一开始就存在。如同达尔文讨论过的兰花一样，它们是重新改型后用于新功能的解剖结构。桡籽骨内收肌（牵拉桡籽骨与真正指分开的肌肉）有一个拗口的名字，“拇指长内收肌”。这个名称已经不用了。在其他食肉类中，这块肌肉牵拉第一指，即牵拉真正的拇指。在桡籽骨与真正的指之间，伸展着两块肌肉，它们把桡籽骨“拇指”拉向真正的指。

D.L．克雷默

从其他食肉动物的解剖结构中，我们可以找到熊猫的这种奇特构造的线索吗？戴维斯指出，大熊猫最近的亲戚，普通的熊和浣熊，比其他食肉动物更经常地使用前肢来抓握物体。请原谅我使用了一个溯源的比喻，熊猫要感谢它们祖先使用后肢站立，从而进化出极大的进食灵活性。而且，普通熊的籽骨已经扩大了一些。

在多数食肉动物中作为牵拉桡籽骨的肌肉，熊猫只用来连接真正拇指的基部。但是普通熊的长内收肌连接在两个腱上，其中一个腱像多数食肉动物的一样，陷在拇指的基部，另一个腱连在桡籽骨上。在熊的前爪上，这两块较短的肌肉也部分连接在放射籽骨上。戴维斯总结道：“因此，活动这一构造（功能全新的指）的肌肉系统无须根本性的改变，因为在熊猫最近的亲戚的爪中，条件已经具备。而且，熊猫前爪的肌肉系统改变的事件顺序，只不过是这块籽骨在解剖结构上的肥大。”

熊猫的桡籽骨拇指是一个复杂的结构，是通过一块骨头的增大和肌肉系统极大的重新排列形成的。然而，戴维斯认为，熊猫“拇指”的产生是对桡籽骨本身增大的机械反应，肌肉的移位是由于增大的籽骨使它们在原来的位置无法再变长。而且，戴维斯认为，增大的桡籽骨可能是由于遗传的变化产生的，或许是某个单一突变影响了生长的定时性和速度。

在熊猫的脚上，与桡籽骨相对应的部分叫胫籽骨，胫籽骨也增大了，但不像桡籽骨增加得那么明显，不过胫籽骨并不支撑新的趾，而且，就我们所知，胫籽骨的增加并没有什么优势。戴维斯认为，作为对自然选择作用于单一籽骨的回应，桡籽骨与胫籽骨协调地增长，这大概反映的是同一种遗传变化。身体的重复部分，并非由不同的基因作用产生的，就是说，并非产生拇指的是一个基因，产生大脚趾的是另一个基因，产生小指的又是一个基因。在发育中重复部分是协调的，选择造成的一个部分的改变会在另一个部分引起相应的变化。增加大拇指而不改变大脚趾，在遗传上这比两者都增大要复杂得多。（在第一种情况中，一般的协调性就会中止，拇指独立增大，并且会中止增加相关的部分；在第二种情况中，单个的基因可能在调节对应指趾的发育中，增加某一个区域的生长速度。）

相应于达尔文论述的兰花，熊猫的拇指属于动物上的精巧结构。一个工程师的最好解决办法却被历史摈弃了。熊猫真正的拇指具有其他的作用，但是对于一种功能来说，又特化了，以至于不能成为与其他指相对的、可以抓握的指。所以，熊猫必须使用手的其他部分，不得已而使用的便是腕骨的增大部分，这样尽管有些笨拙，但不失为一种可行的解决办法。在工程师大赛中，籽骨拇指只不过是一个小把戏，根本算不上一个智谋。但是籽骨可以行使其功能，可以启迪我们浮想联翩，因为籽骨拇指建立在一个不适应的基础上。

达尔文关于兰花的书中充满了类似的说明。例如沼泽火烧兰属利用唇瓣（一片增大的花瓣）做陷阱。唇瓣分成两个部分。一个部分靠近花基部，形成一个装满花蜜的大杯子，花蜜是昆虫造访的目标；另一个部分靠近花的边缘，形状像一个码头。当一只昆虫轻轻落到“跑道”上时，便压下了“跑道”，这样就可以进入到装满花蜜的“杯”中。昆虫进入杯中之后，具有弹性的“跑道”很快又卷起，套中了进入花蜜“杯”中的昆虫。昆虫要想退出去，必须经过唯一的出口，这样它身上必定要粘上许多花粉。一个令人惊奇的构造，但却是由普通的花瓣发展来的，这样的花瓣在兰花的祖先中很常见。

达尔文还说明了在其他兰花中花瓣如何进化出一系列精巧的装置，以确保异花授粉。花瓣可以发展成为复杂的卷曲状，迫使昆虫的喙到处搜索，粘上许多花粉后才能接触到花蜜。花瓣也可能是较深的管状形态，或导向式凸起，使昆虫既能接触到花蜜，又能接触到花粉。在某些情况下，管状花瓣形成洞，成为管状花。所有这些适应都是通过祖先类型中常见的花瓣部分建立的。然而，大自然的作为远比花瓣表现出的多得多，按照达尔文的话说，“方式的多样性是为了达到极为相同的目的，即为了使这个植物上的花接受到另一个植株上花的花粉”。

a．昆虫落下后，唇瓣的“跑道”被压下。——D.L．克雷默

b．昆虫爬进杯底后，唇瓣的“跑道”抬起。——D.L．克雷默

从达尔文对生物形态的比喻中，反映出他对于进化可以用如此有限的原材料产生出如此丰富多彩的世界而感到的惊奇：

虽然，一个器官也许本来不曾为某种专门的目的而形成，但是，假如它现在为这个结果服务，则可以正当地认为它是专门适应这一新目的的。同样的原理，假如一个人为某种专门目的而创造出一架机器，但是使用旧轮子、旧弹簧和旧滑轮，而只稍稍改变一下，则整个机器，包括其所有部件便可以说是为现在的目的而专门设计的。因此，在整个自然界中，几乎每种生物的每个组成部分，在一个稍微改变了的状态下，可能已服务于不同的目的，并且，该部分曾经在许多古老和不同的特定类型中，作为生存手段而起过作用。①

我们对于整修轮子和滑轮的比喻可能并不满意，但我们又能如何做呢？按照生物学家弗朗索瓦·雅各的话说，大自然是出色的修补匠，而不是高超的发明者。再者，由谁来判断这些典型技巧的优劣呢？