宁夏啮齿动物地理区系区划及分类管理
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第三节 鼠类生物学基础

一、鼠类栖息场所

鼠类的适应性很强,从寒冷的高山到干热的沙漠,从茂密的森林到辽阔的草原,从农村到城镇都有它们分布的踪迹。根据鼠类的栖息场所,可将鼠类分为野栖类和家栖类。野栖鼠类中的黄鼠多分布于草原与半荒漠的田埂、路旁、草地;旱獭多栖息在山地草原;沙土鼠喜居沙土地带;鼢鼠栖息很广,农田、草原、荒坡、河谷、山地都有分布;花鼠、岩松鼠多栖息在丘陵灌丛、沟缘、梯田侧畔等地;红背 、棕背 多栖息于森林地带;黑线姬鼠、大仓鼠多穴居于耕地及附近田埂、堤边和路旁。家栖鼠类多栖息于住室、仓库、厨房、厕所、下水道等处。

根据鼠类对环境条件适应能力的大小及分布范围的广狭,可以将鼠分成两个类型:一类是广域性鼠种,如褐家鼠、黑线仓鼠、鼷鼠、黄鼠、黄毛鼠等,对于环境没有特殊要求,能生活在温带、暖温带、亚寒带等各种自然地理带和不同地理区域内,所以,它们的分布极为广泛。另一类是狭域性鼠种,如五趾心颅跳鼠、银色高山 、短耳沙鼠、唾鼠、攀鼠等,它们对于栖息地内的某些条件有严格的选择性,只能在特定的栖息地内生活。狭域性鼠类对栖息地都有某种程度的依赖性,栖息地内条件的任何改变,常常会使它们的数量减少,甚至引起死亡或迁居别地。总的来看,任何一种鼠的分布中心地区的环境条件对该种鼠的生活都是最适宜的,因此在这个特定范围里,可以说它们是广域性的。随着分布区往四周扩大,愈来愈接近分布的边缘地区,那时生存条件也渐渐变得不适宜鼠的栖居,鼠的数量不但会因而变少,甚至这里的环境条件已经成为阻止它们分布和限制其生存的要素了,于是鼠的类型在这里也就由广域性逐步转变成了狭域性。

(一)最适生境

鼠类的分布区长期受到各种历史的和现代的自然条件影响,形成了许多不同的鼠类生活环境,鼠在各种不同生活环境中的数量和分布方式会出现非常大的差异。长爪沙鼠的最适生境常常出现在辽阔的高纬度草原地区,这里往往综合了许多地理和天时的有利因素,具备该鼠生活和繁衍的优越条件,使得栖息在这一生境内的鼠能常年保持比较高的数量。尽管有时会由于自然条件突然恶化而引起种群密度降低,但不久后,鼠密度很快恢复到原来的水平。

草原黄鼠是干旱草原地带具有代表性的鼠种,常在地表形成砂土硬壳和以黄蒿、禾草为优势植物的坡沟内或山梁上的密度较高,密度分别为5.11只/hm2和2.5只/hm2。构成草原黄鼠最适生境的原因主要是由地形和土壤等地理特点所决定,因为坡沟内的辐射热大,能促进土壤温度升高,植物的蒸腾作用又能使沟里的空气变得温和、湿润,适宜于黄鼠生活。这里的优势植物是黄鼠赖以生存的主要食源,尤其在黄鼠破土出蛰的早春季节,更需要饱含水分的植物为食。黄蒿根和禾草不但在春天萌发较早,并且水分丰富,所以成为黄鼠最爱吃的食物。同时黄蒿和禾草的植株比较低矮(25~30 cm),盖度较小,正好适合黄鼠活动,所以成为它们的最适生境。

黑线仓鼠在平原地带主要栖息于农田附近的荒地、田埂和小片人工林里。黄毛鼠和针毛鼠是华南地区的两种主要农业害鼠,前者喜欢生活于潮湿多水的稻田、旱生作物地和菜园,这里的作物终年都能供给它们稳定而充裕的食物,尤其菜园更是黄毛鼠大量集中的最佳场所;针毛鼠的最适生境则是一些山地农田、山坡和山脚下的茅草灌丛荒地。

跳鼠多栖息在荒漠草原中的丘陵地、平坦的草地或镶嵌在草原里的小片沙地,以及半固定沙丘的灌木丛下和沙丘斜坡上,很少分布在水位高、湿度大的滩地、沼泽、盐碱地或土质坚实的环境。

(二)栖息地的环境因素

鼠类栖息地的条件包括生态环境和生物因素。生态环境是指气候因素(温度、湿度、降水等)和地理因素(地形、土壤、水分等)的总合。所有生态环境中的各个因素都是密切相关和彼此制约的,其中任何一个因素或条件发生变化,就有可能或必然引起整个生活环境的改变,从而对鼠类正常生活规律产生直接或间接的影响。

鼠类并非孤立地生活在栖息地内,而是与其他各种动物和植物共同组成一个特殊的生物群落,它们之间既存在着食物链关系,也存在着种间的相互竞争。当两个血缘关系非常亲近的鼠种生活在同一栖息地时,为了解决生存竞争中的矛盾,不是一种鼠把另一种鼠排斥出去,就是它们的生态性状在进化过程中发生分离。生活在东北林区的棕背 和红背 之间的情况就是生态性状分离的一个最明显实例。红背 和棕背像一对伴生的堂兄弟,后来棕背 分化成居住在比较干燥的生境里,喜欢吃植物的叶、茎等绿色部分;而红背 却分化成栖息在湿度较大的生境里,并在落叶松的原始森林中占有优势地。生活在同一林区内的两种 类,由于生态性状发生分化,降低了种间的相互竞争,从而使两者能和平共处。森林进行采伐后,环境逐渐趋向干旱,棕背 因为生活条件适宜,数量不断增加,栖息地的范围也随着扩大,而红背 的发展相应地受到抑制,数量大减。然而,长爪沙鼠和子午沙鼠的共处却以另一种方式进行分化,它们各自演变成只有白天及夜间活动的生态性状,以此解决同栖一地的生存竞争矛盾。

二、鼠类巢区

1909年Selton提出了巢区(home range)这一术语,Burt于1940年把巢区定义为是动物在其巢附近进行取食、生殖、育幼等日常活动的区域。绝大多数啮齿动物营穴居生活,巢区研究对了解其活动范围、空间资源的利用格局、社群关系(包括婚配制度),进而探讨其繁殖策略和种群动态规律有着重要的理论和实践意义。

(一)巢区的观测方法

调查巢区的方法较多,可分为直接观察法和间接观测法。

1.直接观察法 直接观察法能在自然状态下直接获得动物活动地点的准确记录,可真实反映动物的活动区域。不过,此法耗时多,一次观察对象有限,且仅适合分布于开阔栖地的昼行性种类。Agren等(1989)曾利用直接观察法,通过对长爪沙鼠自然种群中贮食行为和攻击行为的研究,发现长爪沙鼠巢区边界相当清晰。

2.间接观测法 间接观测法摆脱了对昼间或夜间活动动物观测的约束,因而在巢区研究中普遍应用。

3.标志重捕法(capture-mark-recapture) 常用方格布笼(间距一般为5~15m)并以剪趾、染毛、剪毛或佩戴耳标等作个体标记。此法经长期实践检验而被国内外学者肯定,收集和处理数据的方法也日臻完善。其操作简便有效,且追踪个体多、所获信息量大。但标志重捕法由于人为布笼重复捕捉,在一定程度上影响动物的活动,这是鼠类巢区活动研究所不希望的。有些学者指出方格布笼法对群居型、非均匀分布种类不适用,认为依洞口布笼较为合理,但对此类动物的合理布笼间距未曾研究,这是今后尚须解决的技术问题。

4.自然痕迹法(natural signs) 自然痕迹法是观察动物的活动痕迹(爪印、粪粒、食物残屑及土丘等)来研究动物巢区的一种方法,是在动物自由活动情况下的跟踪方法,能准确地反映鼠类的活动区域。Justice等(1969)结合切趾,借助煤烟灰纸记录爪印,研究了宅居小家鼠的巢区。后来随着活性染料和荧光粉剂的使用,许多研究者或用活性染料拌饵,让鼠类取食,或将荧光粉撒在动物毛皮上(亦可将盛有荧光粉的带孔小囊附着于动物身体上),然后通过记录鼠类活动后的粪便或荧光粉痕迹来测定巢区(Brown 等,1961; Goodyear 等,1989; Lemmen 等,1985; Mikesic 等, 1992)。不过,此法追踪的个体有限,持续时间也较短,且天气条件对观察结果影响极大。另外,同标志重捕法一样,难以用于地下活动的种类(鼢鼠、竹鼠等)。

5.同位素标志法(radioactive materials technique) 同位素法首见于Goldfrey(1954),是用Co60植入黑田鼠(Microtus agretis)身体;借助Geiger-Muller计数器追踪定位动物的活动区域的研究。此法只需对动物进行一次处理,便能达到较长期的跟踪定位目的,对地面或地下活动的鼠类定位均相当精确,但难以辨别个体,且追踪检测要很接近动物,对动物活动影响较大。

6.无线电遥测法(radio-telemetr technique) 随着电子技术的发展,20世纪60年代以后,生物遥测技术得以迅速发展和广泛应用。此法尤适于生性隐蔽,难于观察的啮齿类巢区研究。它对动物干扰小,使用方便,所跟踪的个体均可辨别,且跟踪范围不受观察样地的限制。不过,在应用过程中,其定位可能会受到天敌等因素的干扰,这需观察者不断提高判断异常信号的能力。此外现有的一般遥测仪(如美国的AVM)尚测不到主巢较深的地下生活型啮齿动物的活动,故此法在对洞穴鼠类活动研究应用上会受到包括发射器的重量、灵敏度及信号可持续时间等技术问题的限制。

(二)巢区及其影响因素

鼠类巢区变化反映生活史策略及其种群的动态变化。它与外部因子(如生境质量包括资源分布)和内部因素(如繁殖活力、种群密度、社群状况等)密切相关,但巢区状况与各因子的相关程度有种间差异。因而,在时间、空间、个体甚至群落尺度上对上述问题进行综合的研究,是全面了解鼠类空间行为的适应及种群变化规律的重要环节。食物资源是评价生境质量的首要尺度,其丰盛度和分布格局对动物巢区变化的作用已为许多研究所证实。白足鼠(Peromyscus leucopus)和拉布拉多白足鼠的研究表明,栖息在开阔地(生境质量相对较低)的个体巢区要比在灌丛(最适生境)中的巢区大(Hixon,1980; Ostfeld,1985; Taitt,1981; Wolff,1985)。通过额外补加食物可明显缩小西岸田鼠(Microtus townsedii)和拉布拉多白足鼠的巢区面积(Taitt等, 1981; Wolff,1985)。高质量生境能满足鼠类活动所需的资源、能量以及避难所,巢区较小;反之,在资源相对贫乏的生境中,鼠类生活所需的巢区将扩大。

随着种群调节机制的深入研究,巢区变化与种群内部因素关系的问题已越来越受关注。其中,巢区与生活史(主要是繁殖节律)的关系研究认为,鼠类在繁殖期的资源要求(包括物质、能量或配偶等)要高于非繁殖期,故所需巢区相对较大(孙儒泳,1992; Bilenca,1998)。但Krebs等(1995)和Chambers等(1982)对小家鼠的研究显示非繁殖期的巢区显著大于繁殖期,这可能与非繁殖期小家鼠“游荡性(no-madic)”社会行为特征有关。

种群密度影响巢区的效应目前有不同的分析结果。Erlinge(1990)和Urayama (1995)等研究认为密度与巢区大小呈负相关,在高密度情况下,鼠类的巢区面积缩小或重叠程度增加;但Batzli(1993)、Bondrrup(1986)和Priotto(1990)等人分别对加氏 (Clethrionomys gapperi)、加州田鼠(Microtus californicus)、歌田鼠(M. miu-rus)、南美原鼠(A akodon azarae)高低密度条件下的比较研究显示,巢区大小与种群密度无相关关系。

Bond等(1999)对犬尾田鼠(M. canicaudus)研究表明群体中同性竞争和可占有的适宜交配的雌鼠数量限制着雄鼠的巢区大小。优势个体的存在影响从属个体的生理和行为适应,并限制了从属个体在留居地内的活动或促使其外迁。而性别间巢区大小的差异,反映了雌雄个体不同的繁殖投资策略,雄鼠尽可能多地与雌鼠交配;而雌性则尽最大可能提高子代存活。如草地田鼠、棕背 、加州田鼠、歌田鼠、泰加田鼠(M. xanthognathus)和欧 (C. glareolus)等的雄鼠巢区显著大于雌鼠。显然这种差异对动物选择适量的高质量交配对象及降低幼仔死亡,提高繁殖成效是有利的。

巢区随动物(尤雄性动物)的体重增加而扩大,如歌田鼠等,一般的解释是巢区大小须以保证供应动物充足食物资源为前提,动物越大,所需资源越多,巢区面积就越大(孙儒泳,1992; Batzli,1993)。小家鼠雌鼠的巢区与体重呈二次负相关关系,雌性怀孕、哺乳的生理需求限制了动物的活动(Mikesic等,1992)。而Chambers等(2000)对小家鼠的研究认为巢区大小与体重无显著相关关系。显然,体重与巢区的关系较为复杂,尚不能用体重来预测巢区的变化。

三、鼠类洞道

鼠类的洞穴除了少数树栖、半水栖的鼯鼠、松鼠和麝鼠外,绝大部分是在地下挖土掘洞过穴居生活。鼠类洞道不但是鼠类居住和休息的场所,而且还是它们避敌、贮存食物、分娩哺乳、蛰眠过冬的地方。尽管洞外四季寒暑交替,风霜雨雪等气候变幻无常(夏季在骄阳直晒下地表温度可高达50~60℃,冬季在冰封雪盖地表温度会下降到-30℃至-40℃);然而,在鼠洞里却能保持一个相对稳定的小生境,在洞道的深处始终维持着比较适宜的温度和湿度,因此,很少会影响鼠类的正常生活。鼠类挖洞穴居的习性是在自然选择过程中形成的一种本能,也是对于外界环境变化的适应性。

(一)鼠类的洞道结构

同类的鼠种一般都有近似的洞道结构,而亲缘关系较远的鼠种,洞道结构相差悬殊。然而,在不同生境和不同季节里同一种鼠的洞道结构也有所差异。

鼠类洞道由洞口、洞道、老窝、粮仓、厕所、盲洞等构成(图1-11)。洞道的长短、直径大小、深浅与鼠种的体形大小、生活习性、季节活动、地理环境有直接的关系。

图1-11鼠类洞道结构示意

1.洞口与土丘 鼠类不同,洞道的洞口大小、形状和数目亦不相同。鼠类挖洞时常将土推出洞外(抛土),在地面上形成一个个小土丘,鼠类的掘洞方式不同,土丘的形状也有很大差异。旱獭将推出的土形成一个特殊的瞭望台,黄鼠将抛土堆积在洞口四周,长爪沙鼠的抛土散乱似顺涡状,有的鼠抛土则散开像扇形或呈一长条。三趾跳鼠和五趾跳鼠的土丘离洞口可达1m多。甘肃鼢鼠和中华鼢鼠雄鼠土丘在地面上呈直线排列,雌鼠呈扇形排列;草原鼢鼠的土丘在地面上呈“S”型排列。旱獭洞道的洞口直径可达15~20 cm;小毛足鼠和鼷鼠的洞口直径只有2~3 cm。仓鼠类的洞口与地面垂直,黄鼠类的与地面呈斜角;而鼢鼠的洞道在地面上很难找到洞口。洞口的形状有圆形(仓鼠)、长圆形(黄鼠)或扁圆形(沙鼠、兔尾鼠)。大多数鼠洞口敞开,但跳鼠和小毛足鼠白天常把洞口用被推出的抛沙虚掩着。黄鼠、跳鼠的洞口数目只有1个,仓鼠、毛足鼠、针毛鼠和鼷鼠有洞口2~3个,兔尾鼠和狭颅田鼠有洞口6~8个,沙鼠和布氏田鼠等有10个以上的洞口。多数鼠洞道的洞口之间有跑道。根据洞口的特征,可以鉴别出洞里鼠的种类。

一般有鼠的洞口光滑、整齐、无蛛网,或有足迹和跑道,洞口周围多有新鲜、疏松、成堆状的土丘,以及粪便和尿迹,或有被啃食的庄稼和植物食迹。

2.洞道 洞道是鼠在地下活动的通道。通过四通八达、纵横交错和上下分层的洞道把洞口、老窝、厕所和粮仓相互沟通,形成一个完整的洞道体系。洞道的长短、直径、入土的深浅同鼠体大小、形状、挖掘能力和生活习性有关。

鼷鼠、毛足鼠和仓鼠等的洞道分支少,且较短浅,长不过1~2m。鼢鼠洞道很复杂,甘肃鼢鼠的洞道在林地可占地1/4 hm2,高原鼢鼠的洞道总长度在草原上可达400 ~ 500 m。

窟是洞道上扩大的部分,其数目和位置不固定,但多数在洞道的上方;在降水集中的地方,鼢鼠洞道内的窟演变为防水洞。

暗窗(朝天洞)是跳鼠类、仓鼠类和鼢鼠类的洞道中特有的构造,由洞道斜向或直通上方,末端几乎紧挨地表。鼢鼠的朝天洞是从老窝通向地表的一条垂直洞道,上面有一层2~3 cm厚的土封住洞口;甘肃鼢鼠的朝天洞不与临时性常洞交叉相连。鼠在洞内受到外界刺激的惊扰时,就离开老窝躲进暗窗,一旦危险迫近,便冲破顶部薄土层逃窜。遇到天敌追击时鼠类常在洞里用后足猛抛虚土,匆忙堵塞洞道。

3.老窝 老窝的位置通常在洞系的下层,距地面较深,特别是一些有冬眠习性的鼠类(黄鼠和旱獭),冬季的蛰眠老窝(巢室)常建在距地面1m以下。巢室略呈圆形,四壁光滑,土质坚硬,繁殖期和越冬季节还可见到由细软的碎草、鸟羽、兽毛等铺垫而成的睡垫。老窝的形状、大小、结构、材料因鼠种而异,有的呈盘状或球形,有的呈盆形或碗状。有时,在同一种鼠中,会出现雌雄鼠老窝形状不同的情况。如,黄鼠的雄鼠老窝为球形,雌鼠巢成盆状,材料多由各种植物叶片组成,有的还有鸟羽、兽毛、马尾、纸屑、烂棉、绳头等;中华鼢鼠的雄鼠老窝呈球形,雌鼠呈碗状;大仓鼠的雄鼠巢像只碗,构造粗糙而松散,而雌鼠巢则如盘形,结构细致而紧密。鼷鼠的老窝在野外的巢全为球形,在人类建筑物中的巢为碗状。一般黄鼠和鼢鼠雄鼠的老窝比雌鼠的大。多数鼠洞道内只有一个老窝,兔尾鼠、黄鼠、沙鼠、棕色田鼠等洞道也经常出现2~3个老窝,其中包括正在使用的和被废弃的或冬眠老窝。

4.厕所 厕所的情况在各种鼠类的洞道中各不相同。仓鼠类常利用地下洞道,稍经扩大即作为排泄粪尿的场所。背纹毛足鼠有时直接在贮粮的仓库里排泄。黄鼠和兔尾鼠常在洞系的老窝附近挖有好几个厕所。沙鼠洞道内一般没有厕所,常在洞口的抛土上排泄。田鼠类的洞道内无厕所,为了排泄会特地出洞,赶到跑道尽头的盲洞里排泄。中华鼢鼠的厕所从休息洞与粮仓相反的底角部向下斜伸,长50~120 cm,兼顾集水功能;而甘肃鼢鼠的厕所位于休息洞和粮仓之上,斜上长60~80 cm,底部下凹,直径10~14 cm。

5.粮仓 粮仓是温带和亚寒带地区非冬眠鼠类秋后贮粮的地方。贮粮习性在仓鼠、田鼠、兔尾鼠、沙鼠和鼢鼠中表现得最明显。多数洞道中有2~3个粮仓,有的沙鼠洞道内有5~6个粮仓。贮存在粮仓里的食物常见的有鲜草、种籽、谷物、块根、块茎、树根、干草节等。

群居鼠类和独居鼠类的洞道结构有所差异。群居鼠类是以家族为单位共居在一个复杂的洞系内,如旱獭、鼠兔、长爪沙鼠、东方田鼠等。洞系分为永久栖息洞和临时栖息洞。永久栖息洞又有冬季洞和夏季洞两种:冬季洞较复杂,总长10~20 m,有老窝3~5个,内垫有干草,距离地面1.5~2.0m,最深可达4m;夏洞较短,临时栖息洞更简单,无老窝,多分布在栖息洞和取食场所周围(图1-12)。常是成鼠与1~2龄仔鼠同居。有时,数个家族聚居,达3~10只,曾在一个洞系中发现冬眠旱獭24只。

图1-12布氏田鼠洞穴结构示意(仿方喜业,1981)

上图为水平剖面,下图为垂直剖面

独居鼠类有黄鼠、仓鼠、花鼠、跳鼠、鼢鼠等。除在繁殖期外,一般1洞1鼠,洞的构造简单。但鼢鼠的洞道比较复杂,分3层,地面洞口常被堵塞,不易被发现。在其取食洞的地面常有大小不等的土丘。取食洞与地面平行,距地面8~15 cm,直径7~10 cm。这种洞相当长,并且弯曲多枝,多在主道两旁。在洞道末端常出现小的隆起,上有裂缝,这是它们拖拉整株植物的地方。洞中有贮藏粮食的仓库,多数在地畔,大小不等,洞内常有临时贮备的粮食。洞道中层,一般有1~2条向下直伸或斜向老窝的通道,老窝距地面1.5~3.0m。洞道的下层是老窝,老窝内由休息洞、粮仓和厕所组成。

(二)鼠类洞道与鼠害治理的关系

由于栖息地不同,不同物种对于生活条件的要求也不一样。同时,鼠类还以不同的方式适应各种不良环境和度过困难时期,而洞穴就是调节鼠类与不良环境关系的最好小生境。不同鼠种的洞系结构不论在繁简程度,洞道长度,入土深浅,有无粮仓等方面都有其自己的特殊形式和与其相关的适应意义。只有通过实地调查和研究,才能客观地掌握有关鼠洞构造的规律和特点。只有针对不同鼠的洞道特点才能有效地发动群众进行创造性的和科学性的大面积灭鼠;否则,缺乏有关鼠类洞系构造的知识,相应的捕杀方法灭鼠工作就难于奏效。

四、鼠类食性食量

食性在动物生命活动中占有重要地位,因为动物是异养生物,所以需要以其他生物(植物或动物)作为营养来源。因此各种动物的食性便决定了它在生物群落中的地位和作用,食物链就成为最重要的种间关系之一。此外,生命的最基本特征是新陈代谢,动物机体与环境之间的物质交换也是依据食物的联系。因此,食性往往对动物的生长、发育、繁殖、死亡、分布、迁移起着极为重要的影响,转而成为影响动物数量变动的重要因素。动物食性的特点,往往决定该动物对人类益害的程度。

(一)食性的特化和组成

1.狭食性和广食性 按食性特化程度的不同,可以分为狭食性和广食性的动物。啮齿动物虽然是植食性的,但大多数啮齿动物食谱中所包含的种类还是比较丰富的,其中还包括少量的动物。为了区分各种食物的主次,常将食物分为基本食物、次要食物和偶然食物。当然这种区分是形式上的,因为,它们还决定于喜食程度及食物在自然界中的多少和容易获得程度。直接在野外观察动物的取食、室内饲养中观察动物的选食,可以帮助推断喜食性(嗜食性),根据喜食程度就可以将食物区分为最喜食的、喜食的和不喜食的等。

近年来评价植食性哺乳动物食物组成与饲料可利用量之间关系的方法很多(Le-chowice,1983),如对田鼠类采用选择性指数(Preference lndex, PI)分析二者关系的各种模式。其模型如下:

2.生产性、维持性和填补性 根据食物的生物价值,有时将食物区分为生产性的、维持性的和填补性的。生产性的食物不仅保证正常的生命活动,并成为生长、储存和繁殖的能源;维持性的食物只能保证在食物条件差的时期维持生命;填补性的食物是在动物饥饿状况下,填充胃的食物。

(二)食性的变化

鼠类的食性,也不是一成不变的,不同的季节有不同的食谱,尤其在我国东北、西北和内蒙古等地,环境的季节变化很明显,鼠类的食性必然要随着季节交替而发生变化。因此在选择灭鼠的饵料时,不但要注意杀灭对象的食性特点,还要注意其食性的季节变化。否则就可能因为用饵不当而影响灭鼠效果。

1.食性的季节性变化 环境条件的季节变化,也影响动物食性的季节变化。在热带雨林里,气候的季节变化很小,全年都有各种各样的食物,因此,许多种类食性很特化,因此没必要有对周期性食物缺少的适应。在温带和寒带里,随着纬度的增高,气候条件和食物条件的季节性变化很大,特别是冬季的积雪对食物保障影响特别大。

具有冬眠习性的啮齿动物,在冬季不动不食(有的休眠期长达6~7月),即使如此,其食物组成在其活动期仍有变化。例如小黄鼠,春季喜食含维生素丰富的鲜嫩多汁植物,当草原干黄的盛夏,大量挖掘鳞茎,而在准备冬眠的育肥季节,除食绿色部分外,还食短命植物的种子以及冰草和羽芽的颖果等。而草原黄鼠,出蛰后以植物根及萌发的幼芽为食物,妊期也吃些昆虫,夏季则以植物的绿色部分为食,秋季则以浆果和草种籽为主要食物。

小家鼠、小林姬鼠、各种仓鼠、鼢鼠、黑线姬鼠、黄鼠、子午沙鼠等,喜欢吃植物的种子。在播种时节它们盗食农田播下的种子,在农作物生长阶段咬毁植物茎、叶及地下块茎;在农作物成熟时,它们咬断作物、盗吃粮食,把大量的粮食搬进洞内贮藏,有的咬棉桃吃棉籽,有的吃胡麻、花生、禾谷类作物种子,营地下生活的鼢鼠则盗食马铃薯、萝卜等地下块茎。

鼠类的食性是有选择性的。它们喜欢吃鲜、甜、含水量较多的作物茎秆,秋季嗜食乳熟阶段种子。危害方式也各种各样,如黄鼠春季刨种、挖根、吃嫩幼苗,以洞口为圆心或成垄向外扩展,把30 cm多高的谷苗常抽掉心叶,取食它们最需要的部分。高原鼠兔对各种植物及植物的部位都有不同程度的选择,如禾本科、莎草及豆科等,对其中早熟禾、扁穗水草、披碱草、苔草、小蒿草、针茅、狗娃花、委陵菜、多枝黄芪等更为喜好。这些植物不是牲畜的主要饲草。就牧草的叶、茎、花、种子及根、芽均可被食,尤嗜食鲜嫩多汁的绿色部分。喜欢程度与植物的密度有一定关系,植物密度愈大,取食的频次越高。但也有一些植物不论处于何等高度,对其取食较恒定。

2.食性的地理变化 恒温动物的食性中,在高纬度地带比低纬度地带需更高热能的食物,这是因为高纬度地带气候较冷,恒温动物保持恒定体温的一个手段是增加产热量,即化学体温调节,高热能食物的增多是对寒冷的一种适应。这首先表现在自南到北(北半球)动物食性程度的增加上,在某些植食性啮齿动物中,也表现为种子和绿色部分的比重上。例如普通田鼠,在南方只有10%的胃里有种子,往北有19%,再往北有26%田鼠胃中有种子。其次,从食性分化来讲,从南往北,往往广食性和食性季节变异增大,如普通田鼠在南方70~80种植物,往北会增加至90~100种。

总之,鼠类的食性无论是季节变化还是地理上的变异,其原因不外有两个方面:一是出于鼠类本身的需要,例如冬秋季节,气温日趋下降,一般鼠类都趋向于采食发热量比较高的食物如果实、种子等;二是根据环境提供的条件,即获得某种食物的可能性。如棕背 冬季啃食树皮,绝不是出于它对树皮的偏好,而是因为环境中缺乏食物所致。各种鼠类的生态特点,都是在漫长的岁月中经过自然选择形成的。对于一种土著动物,既然已经成为生物群落中固有的一个组成成分,那么,除非出现异乎寻常的变动,一般来说,环境中的食物来源应该是能够满足鼠类的基本需要的。但在不同的季节和年度里,气候或其他条件的变化,如果影响鼠类的食物条件,就可能影响当地某些鼠类的数量。

(三)食量

食量指标准常常是与体重比较的相对重量,鼠类的食量是十分惊人的。田鼠每昼夜的食量可达到它体重的1~3倍。通常鼠类每天的食量,相当于它体重的1/10~1/15。例如体重41 g的长爪沙 均日食4 g,体重60 g的成 均日食8.38 g。鼠类食量的大小与食物中所含热量的多少、动物的新陈代谢强度以及和代谢有密切关系的生理、生态特性、生长速度、活动性和外界温度都有关系。一般肉食性动物比草食性动物的食量较小;而在草食性动物之间,食种子、果实和块根(茎)的动物比吃茎、叶部分的食量较小。动物在生长发育时期通常需要较大量的食物,如果此时食物不足,就会使动物的生长发育受到抑制。食物充足,能大大提高动物的繁殖率。因此,肉食性动物的生殖率通常直接取决于其捕获物的数量。如在鼠类大发生以后,狐、黄鼬等鼠类天敌的数量会明显地增多。

(四)鼠类对矿物营养和水的需求

1.矿物营养 矿物营养主要包括钠、钾、钙、镁、氯、磷、铁等微量元素,矿物元素调节细胞的渗透压,影响蛋白质的胶体状态,也是新陈代谢中不可缺少的,因此矿物元素的缺乏,往往会引起各种疾病。

2.鼠类对水分的需求 水是正常生命活动所必需的,小白鼠在没有水条件下,比有水而没有食物条件下,死亡快10倍。动物可以通过饮水,通过食物中含的水量或在冬季某些地区吃雪等途径获得水,雪水与一般饮水不同,几乎不含矿物质,因此,长期饮用雪水易引起缺乏矿物营养的疾病。但水中含过多矿质也是有害的,海水和许多干旱地带的盐湖对哺乳动物是不适宜的。

不同地带的啮齿动物的需水量是不相同的,栖息于林区的根田鼠,以干食物饲养,平均日耗水量为344 ml/kg,而栖息于草原的兔尾鼠仅为100 ml/kg,如果供给多汁食物,完全不需外加饮水。在自然界中,不少荒漠和干草原的啮齿类,在干旱季节只得食用植物的叶、茎和根而完全没有饮水。许多啮齿类还可舔取附于植物上的露水。

五、鼠类活动规律

鼠类活动规律是保证其生活条件及调解与环境适应性的重要生态学特征之一。主要包括活动、休息和取食昼夜交替的日生活节律;在日生活节律变化中,可分为昼出活动、夜出活动,晨昏活动和全昼夜活动类型,此外,还有季节性规律周期,昼夜单峰型、双峰型和多峰型活动类型。

鼠类活动规律的变化,是与其食物、繁殖、蛰眠等生态特征紧密相连的,同时与外环境因子的变化关系也十分密切。因此,研究啮齿动物活动的周期性规律,具有很大的实践意义,它对于了解鼠类活动规律及发生成因,制订科学的鼠害治理方案和环境安全诊断指标有着重要的参考价值。

(一)鼠类日活动规律

啮齿类的昼夜活动型,即活动和休息的日节律变化,可以区分为白天活动和夜晚活动类型、晨昏活动和全昼夜活动等类型。如果将活动强度以4h为单位用图表示,可见有单峰型、双峰型和多峰型的昼夜活动节律。影响鼠类昼夜活动的外界条件首先是光。黄鼠、旱獭、大沙鼠、布氏田鼠等白天活动的鼠类其出洞和入洞时间随着日出和日落时间的季节变化而发生相应变化,且阴天早晨出洞比晴天的迟,傍晚入洞比晴天的早。

气候条件的变化影响着鼠的活动。一般白天活动的鼠,在阴、雨、风天活动少,春秋中午活动多,而夏季则是午前、后晌活动多,正午活动少。如草原黄鼠在春季温暖的日子里,每天10:00~18:00活动频繁,而在6~7月,11:00~15:00很少活动。在季节性的活动中,有两个特别活跃的时期,即出蛰后不久的交配活动和幼鼠断乳分居时期。前一个时期在4月中、下旬,即清明至谷雨这个阶段;后一个时期在7月上、中旬,即大暑至小暑这阶段。

温度最高时昼出活动的种类常减少地面活动甚至数小时不出洞;而春、秋季这些动物整个白天在地面活动,结果其活动型由春季的单峰型,变为夏季的双峰型,再转为秋季的单峰型。

鼠的活动时间因鼠种而异。大仓鼠、子午沙鼠、黑线姬鼠、跳鼠等主要在夜间活动;黄鼠、长爪沙鼠、旱獭、花鼠等则是白天活动,而鼢鼠、 类、巢鼠白天黑夜都活动,但夜晚活动比白天活动频繁。

昼夜活动的类型由动物的食性决定。以种子为主要食物的大林姬鼠和林姬鼠其食物的营养价值较高,不易于消化,一次取食可以保持较长时间,这些鼠类是夜晚活动的双峰型种类。由于夜出活动被天敌所害机会比白天活动种类少,但种子分散,为获取足够的种子,需有较大的活动范围和活动距离,姬鼠形态上四肢强壮,其长度较大,大眼、高耳都是适应于夜出活动的特征。普通田鼠等主要是以植物的绿色部分为食,其营养价值较低,一次取食不能保持很长时间,因此一天内必须多次外出取食,这些鼠类是全天活动的多峰型的活动种类,白天被天敌所害的机会较多,它们往往有复杂的洞穴构造,除栖居洞外还有临时洞,洞口间有复杂的跑道互相联结,其活动范围通常较小。也有些种类的昼夜活动,没有一定的节律,而是有很大的可塑性,栖居于人类住房的如小家民、褐家鼠就是这样。

鼠的活动规律与年龄、食源、筑巢、繁殖和生活环境、气候条件、季节变化等有密切的关系。多数鼠在出生后3个月到2~3年内活动量最大,3周内的幼鼠和3年以上的成年鼠活动能量较差。当觅食、筑巢、交配时,活动量增加。雌鼠在怀孕和哺乳期活动范围显著缩小。

昼夜活动与地理条件有联系,通常同一个种类在其分布区中心,由于环境条件相对较合适,其活动就较在分布区边缘的为低。因此,日生活节律是动物对各种外因和内因,单个的和综合的一种行为上适应的复杂的反映。

(二)日生活节律的季节变动

布氏田鼠的活动与季节性气候变化具有密切关系。方喜业等(1981)选择2个栖有5~8只鼠的洞群,每月两次在洞群10 m处用直观法进行全日连续观察,记录出入洞时间、地面活动频次、活动时间和距离。冬季用定路线旅行式调查法观察鼠在地面活动痕迹。冬季布氏田鼠靠贮存食物生活,地面活动极少。但在晴朗无风雪天气,中午11:00~14:00也偶见个别鼠在雪上活动。3月中旬开始,鼠的地面活动迅速增加。根据对两个洞群布氏田鼠的按月观察结果,4月初出入洞时间分别为8:00和15:00左右;6月出洞时间提前到6:00,入洞时间推迟到18:30左右。春季活动高峰在11:00~13:00,呈单峰型,日活动频次虽低于夏秋,但活动范围大于其他季节。春季活动增加显然与气温回升,巢内储备食物用尽地面植物萌芽有关;而植物稀疏和交尾活动是造成活动范围较大的可能因素。一年中,夏季布氏田鼠出洞时间最早,入洞时间最晚,地面活动时间长达15~16 h,但活动高峰集中在早、晚,活动曲线呈双峰型。中午活动频次的降低,说明布氏田鼠对高温适应力较差,夏季牧场食草充足,所以活动范围不大。秋季气温逐渐下降,出洞时间推迟,入洞时间提前,但活动频次并不低于夏季,这与布氏田鼠开始修建或扩建巢穴,大量储存越冬食物有关。活动曲线同春季,呈单峰型。深秋,气温降低,地面活动逐渐减少,渐次转入冬季生活方式。

六、鼠类繁殖

繁殖是最重要的生命观象之一。繁殖的结果,不仅维持了种族的延续,而且增长了数量。啮齿动物是胎生动物,因此有发情、交配、妊娠、产仔和哺乳等一系列与繁殖有关的生理生态现象。

(一)两性差异

大型兽类两性差异比较明显,但鼠类中,除外生殖器和大(雄)小(雌)有别外,很少有两性差异的副性特征。雄性长爪沙鼠在性成熟后,喉部至胸腹部有1条纵行的土黄色长纹,而雌鼠则不明显或完全没有,可称为繁殖期的两性差异即婚色。

(二)性成熟

性成熟是指生殖器官已发育完成并开始具有生殖能力。各种鼠类自出生后达到性成熟的年龄极不一致(雌性比雄为早)。这与动物的寿命和体型大小有关(表1-1)。

(三)性周期

动物达到性成熟以后生殖器官发生一系列的变化,导致雌性准备和雄性交配的生理状态,叫做动情期。这种现象雌性比雄性表现得更为明显。动情期在有些鼠类1年只发生1次,即单周期的鼠类,如冬眠鼠类和高寒地区的鼢鼠皆属于单周期;有些鼠类1年发生多次,是多周期的鼠类。

1.雌性动情期

(1)动情前期 动情期前不久,垂体前叶分泌促性腺激素的作用增强,促使卵巢中的滤泡,迅速发育,而成熟的滤泡所分泌的滤泡激素进入血液,并通过神经系统引起生殖器官充血和阴门肿胀增大。雌性的精神状态显得不安,但此时还不接受雄兽交配。

表1-1性成熟与体型大小和寿命的关系

(2)动情期 卵巢发育到最大的体积,如野兔在安静期的卵巢重量为180~200 mg,到了动情期则达到1 000~2 140 mg,个别达5350 mg;普通田鼠在安静期卵巢只有2 mg,而到了动情期则达到84~100 mg。阴门开放,周围略为肿起,与其他兽类相反,阴道上皮显得角化,分泌黏液不多。滤泡中的卵已成熟,滤泡破裂,卵进入输卵管。卵子由卵巢排出的过程叫做排卵。多数种类能自发排卵,排卵后才与雄兽交配;少数种类,如野兔、黄鼠,必须交配之后才排卵,叫作诱发排卵。啮齿动物的动情期延续的时间很短,如家鼠仅为12~21 h。一般排卵之后动情期的表现也就逐渐消失。

如果卵已受精,就进入妊娠期,黄体开始发育,动情期也就停止。分娩之后的鼠类,相隔几天甚至当天,重新出现动情周期;而单周期的鼠类则一直要到第2年才能出现动情期。如果卵没有受精,则转入动情后期。妊娠雌体的比例大小即妊娠率,常是某种动物种群繁殖强度变化的重要指标之一。

(3)动情后期 排卵后滤泡内形成的假黄体开始萎缩,生殖器官逐渐恢复原状,性欲显著减退,进入安静期。

(4)安静期 安静期也叫间情期,是介于两个动情期之间的时期。雌性的生殖器官处于安静状态,子宫紧缩,阴门缩小,卵巢退化,乳头小,乳腺不发达。

啮齿动物的动情周期,一般限于1周之内,松鼠科的种类可达2周以上。

现在,对影响雌兽性周期的内外因素及其机制了解的比较清楚,其中最重要的是滤泡素、垂体促性腺激素和黄体酮激素。调节机制的中心是垂体。垂体接受来自两方面的作用:一是来自食源中的维生素和类固酵;另一是外界的信号,通过大脑作用于垂体。由滤泡、胎盘和黄体分泌的激素也作用于垂体,大脑皮层的兴奋,引起垂体前叶分泌滤泡刺激素和黄体刺激素,分别促进滤泡的成熟、排卵和促进黄体的发育。

2.雄性动情期 雄性的动情期与雌性的动情期相一致。主要表现是精巢的体积增大,如野兔从3mm增大到36mm;棕背 从3~4mm增大到10~12mm,并降入阴囊;精子逐渐成熟,精囊腺肥大,精神状态发生一系列波动。如串洞、追逐、呜叫、争雌咬斗和产生外激素等。从生物学意义上来看,这些表现都是促进完成交配和受精过程的复杂行为,即使是雄兽间的咬斗行为,也有利于种群的复壮。动情期之后,精囊腺缩小,精巢退化并退入腹腔。由于鼠类常为1雄多雌交配,交配之后机体大为衰弱,致使雄鼠死亡率增高。

(四)繁殖期

啮齿动物的繁殖期是自然界食物条件最有利于育仔的时期。单周期的冬眠鼠类,在早春出蛰后不久即开始发情交配。出蛰日期以纬度的差异和气候的变化情况而定。旱獭出蛰(3月底、4月初)后于4月中下旬(喜马拉雅旱獭)或5月份(西伯利亚旱獭)发倩交配,动情期约为20 d左右;蒙古黄鼠出蛰(3月底至4月上旬)经数日到1周后,就进入动情交配期;跳鼠类也在4月出蛰,于4月中旬发情交配。多周期的非冬眠鼠类,1年内可重复发情多次。例如,在西宁地区小家鼠每年3月份至9月份可产仔2~4次,产仔间隔为25~102 d,平均间隔时间为50.9 d,由此推测小家鼠1年约可产仔7.1次;长爪沙鼠在牧区全年都能发情和受孕,农区也仅在12月份暂时中断繁殖。根据在野外捕回的孕鼠待其产后,使两性同居,60 d即有再次产仔的情况,推算出每只雌鼠每年可能繁殖4~6次。作为种群的繁殖期,可以全年进行交配和产仔,但一年中的个体繁殖只能2~3次。

(五)妊娠期与胚胎发育

卵子在输卵管中受精之后,就是妊娠期的开始。受精卵从输卵管移入子宫,在未植入子宫壁之前,依靠子宫乳的营养渡过最初发育阶段,叫妊娠潜伏期。一般啮齿类的潜伏期平均为5d,如黄鼠、小家鼠4~5d,黑家鼠5~6d。多周期鼠类如果上窝仔鼠出生之后,不久又妊娠,则出现下一胎的妊娠期与上一窝的哺乳期的重叠现象,潜伏期可能会延长。但胚胎植入子宫壁之后,胚胎发育的日期一般没有变化。

1.妊娠期 啮齿动物妊娠期的长短因体型的大小而异;就同种来看,亦因个体间的营养状况和潜伏期的长短而不同。一般松鼠科的妊娠期较长,如旱獭约为40 d,花鼠35~40 d。小型啮齿动物的妊娠期则较短,如小林姬鼠的妊娠期为23~29 d,巢鼠21 d,小家 均为18.8(16~25)d,褐家鼠和长爪沙鼠21 d,黑线仓鼠20~21 d,中华鼢鼠约为30 d。

2.分娩 分娩就是产仔。临近产期的田鼠往往表现得很不安宁,甚至有停食现象。产后,有的种类常吞食胎盘、胎膜和黏液,这对因妊娠而消耗养分较大的母体是非常有益的适应行为。

3.产仔数 产仔数常作为繁殖的指标。啮齿动物是双子宫动物,每次排卵数多,产仔数也多。啮齿动物的产仔数因种和个体的不同而异,最少的仅1只,多的可达十几只(褐家鼠)。通常,中等年龄的个体平均产仔数要多于老年和初次繁殖的个体。

4.死胎、胚斑死胎和妊娠期 胚胎、胚斑与母鼠的生活力有关,随着雌鼠年龄的增加,死胎率也增高。胚斑是产仔后胎盘留下的斑痕。新斑黑而粗,旧斑谈而细,新旧两代的胚斑相间排列。虽然胚斑是胎盘留下的,但由于一部分胚胎在其发育的各阶段死亡而被吸收,所以母鼠的胚斑数不能完全代表其产仔数。单周期的胚斑可以保存3~6个月;多周期的保存到5个月以后,个别的竟达到17个月之久(鼢鼠)。

(六)哺乳期与胎后发育

啮齿动物的妊娠期一般不长,胚胎发育不完全,初产仔全身无毛,眼耳紧闭。但出生之后,生长发育很快。动物的生长和发育是相辅相成的,生长到一定时期,就进入发育上的变化阶段,发育变化反过来又影响生长的速度。因此,生长过程中具有转折点和阶段性。阶段性既可表现在形态结均上,也可表现在生理上及行为上。例如,根据小家鼠的形态、行为和性的发育,可以把它的胚后发育大致分成4个阶段。

1.乳鼠阶段 自初生至15 d龄。此阶段体温调节机制尚未形成,气体代谢水平较低。形态发育迅速,体重、体长、尾长和后足长在此期高速增长,至15 d龄后减缓;同时,披毛在此期内基本长全,睁眼,耳孔开裂,门齿长出,开始断乳过程。

2.幼鼠阶段 幼鼠阶段15~25(或30)d龄。此阶段生长率下降,但仍保持较高水平;气体代谢水平最高。体温调节机制在20 d龄时形成,断乳。形态上重要标志是上下颌臼齿长全,并开始独立觅食。

3.亚成体阶段 亚成体阶段自25(或30)~70(或75)d龄。此阶段最明显的特征是两性生殖器官迅速发育,雄鼠在55~65 d龄时睾丸重达最高点,并降入阴囊;附睾具精子;雌鼠在70~75 d龄间阴门开孔。生长率在此期间明显下降,60 d龄后体重、体长等的瞬时生长率均降至1%以下。气体代谢水平下落,但保持相对平稳。少数个体在春夏季参加繁殖。

啮齿动物胎后发育与环境条件的变化有密切关系。多周期的鼠类,春季出生的个体生长发育较快,当年可以达到性成熟,并能参加繁殖;夏末秋初出生的个体,发育较缓慢,入冬后甚至停止发育,直到翌年春季才达到性成熟,开始参加繁殖。单周期的都到第2年或第2年才达到性成熟,并开始繁殖。例如,武晓东(1990)调查发现,1986年5月重捕到1只1985年9月标志的、体重25 g的布氏田鼠,经过8个月的时间,体重只增加9g。

幼鼠阶段的个体,能逐步离开母巢独立觅食并过渡到过独立生活。例如布氏田鼠一般在5月中、下旬大量幼仔出巢活动,出巢活动时的体重多数在10~15 g之间。幼鼠在洞外活动7~10 d后,即开始分居。幼鼠离开母巢后独立生活是逐步进行的。开始时仍回到母巢,先在离母巢较近的距离内(10 m之内)挖几个临时洞,也利用离母巢较近的废弃洞。逐渐离母巢远去,最后距母巢的一定距离外定居下来。从开始分居到幼鼠定居,需3~5 d的时间(武晓东,1988)。但群栖性的鼠类,当年最后1窝仔鼠常与母鼠集群而居,而旱獭(1年产1窝)也与母鼠同居越冬。像这种冬季的群聚生活,也是对不良环境的一和适应。幼鼠分居以后,离母巢的距离因种而异。黄鼠距母洞20~90 m建筑洞穴,个别的达104~105 m;棕背 为几十米;而麝鼠可达几千米以上。

七、越冬习性

低纬度的热带地区的气候季节变化不明显,水、热变化的幅度不大,气候温和,食物丰富,鼠类全年都有优越的生活条件;家栖鼠类,因生活在人为的环境条件下,故自然界对它们的影响相对较小;而高纬度的温带、寒带地区,气候的变化十分明显:夏季温度较高、雨量较多、食物丰富、冬季气候寒冷、食物减少、生活条件极为严酷。生活在这些地区的啮齿动物,通常以贮藏食物越冬或进入冬眠。

(一)贮存食物

自然界中食物条件明显地季节变化,尤其是食物丰富与贫乏季节有规律的交替,使许多哺乳动物在进化过程中形成了贮存食物的本能。贮存食物的本能在非迁移的全年活动的种类表现得最典型。例如松鼠贮藏蕈类,它将蕈搬到两个树枝之间,一般都挂于1.5~5.0m高度,很易干燥和发现,但多数其他啮齿类难以找食。

布氏田鼠从8月就开始清理旧的洞穴,它们成群储存食物,将冷蒿等青草切断或整根地拖到洞穴中,一层层堆积在粮仓中,多的可达10 kg,有人曾在内蒙古挖出一洞18 kg的粮仓。每一洞群有仓库1~4个,平均体积20 cm × 40 cm × 20 cm。其进行储存时间长达2.0~2.5月。在干草原少雪、多风的严寒季节里,他们很少到地面活动,而依靠储存的食物越冬,像这样进行集体储存食物的啮齿类还有很多,如大沙鼠、红尾沙鼠、子午沙鼠、达乌尔鼠兔等。

(二)蛰眠

蛰眠是北方小型啮齿动物度过不良环境条件的一种适应现象,包括夏眠和冬眠。夏眠与夏季的干旱有关,不一定每年都出现;冬眠则是每年一定出现的习性。啮齿动物的冬眠大致可以分为3种类型。

1.不定期冬眠 如松鼠、小飞鼠等在冬季特别寒冷的日子里,可以暂时进入蛰眠状态。

2.间断性冬眠 蛰眠的程度较深,体温也有下降,但容易惊醒。在冬季较温暖的日子里,甚至可以外出活动,并有贮粮的习性,如花鼠。

3.不间断冬眠 例如旱獭、黄鼠和跳鼠等都是典型的冬眠鼠类。这些动物进入冬眠之后,不食不动,完全依靠体内贮存的脂肪维持其有限的代谢作用和生命活动。机体呈昏睡状态,心跳、体温和呼吸都急剧下降,血液中CO2的含量增高,对外界的刺激和疾病的感染抵抗能力都比平时差,甚至受到轻度伤害也不惊醒。

入蛰是温度下降、光照缩短以及食物丰富等环境因素综合作用的结果,但在饥饿状态下,更容易进入冬眠。

除外界因素的作用之外,冬眠动物本身还有其自身的生理基础。在体内贮存有一定数量的营养物质,作为冬眠时能量消耗的物质基础;体温能随着环境温度的变化而升降;当代谢作用降低时,仍能维持机体内各种生理过程的协调作用。

冬眠动物的体温,一般认为在0.1~1.0℃到8~10℃之间。低于0℃或1℃时,动物会被冻僵;高于10~12℃时,会使动物苏醒而恢复活动状态。因此冬眠动物的越冬窝巢都土冻土层以下,温度在1~10℃之间。

黄鼠一般在气温低于10℃时开始冬眠。圈伏巢内,嘴鼻紧贴肛门,不食不动,体温由活动期38℃左右下降至2℃左右,心脏跳动由每分钟120次以上,降为5~10次,维持最低的血液循环。在0℃左右时,机体的各种生理过程正常协调,其脂肪凝固点降低,由于内分泌的控制作用,脂肪积累增加,代谢减弱,使血液中二氧化碳增加,血液酸性加大,麻醉呼吸中枢神经,减少呼吸次数,以调节冬眠时热量的消耗,使体温大大降低,黄鼠处于昏迷状态。这是黄鼠长期适应不利环境的一种表现,是在冬眠过程中所获得的生理特点。

随着春回大地,草木萌发,沉睡一年的黄鼠,在洞穴内头、脚发生痉挛动作,加强呼吸作用,加快了心脏跳动,睁开惺忪的大眼,进入正常的活跃状态之中,便钻出洞外到地面活动,这叫做“出蛰”。黄鼠出蛰的个体,有早有迟,出蛰的顺序是先雄后雌、最后是亚成体。

据研究黄鼠从3月下旬雄鼠先出蛰,到5月10日雄雌鼠数才相接近,这时出蛰也基本完毕。到5月中旬捕获雄鼠逐渐减少,雌鼠逐渐增多。这与它们洞穴位置、所处光照、温度高低、营养状况和个体生理转化快慢等条件有密切的关系。在山西不同地区观察,当大气温度日平均2℃以上,地面温度在6℃以上,雄鼠开始出蛰;气温上升到10℃,地面温度上升到12℃时,雌鼠开始出蛰。

冬眠期一般长达半年或更长。冬眠的鼠类有以下特点:每年仅有1次,繁殖期短,冬眠期鼠的死亡率较小,它们的种群数量能够保持在一个比较稳定的水平。活动期较短,栖居地比较稳定(跳鼠例外),因而其活动范围不大,一般也不做远距离的迁移。不同年份的出蛰时间相差可达数周,因而影响它们的繁殖和危害期。